Рефлекторная теория И.М. Сеченова. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова Рефлекторная теория и ее основные принципы

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внесли пред-ставители Российской физиологической школы – И.М.Сеченов, И.П.Павлов, Н.А.Бернштейн, П.К.Анохин. И.М.Сеченов в 1863 году выпустил в свет книгу «Рефлексы головного мозга», в которой впервые попытался преодолеть дуализм Р.Декарта. Он высказал революционную для того времени мысль о том, что в основе всех проявлений деятельности центральной нервной системы, включая высшие психические явления, лежат рефлексы. Однако, как позже писал И.П.Павлов, это представление было сугубо «теоретическое, в виде физиологической схемы», не имевшее экспериментального физио-логического обоснования. Павловский этап развития рефлекторной теории ознаменовался разработкой объективного метода изучения функций головного мозга, метода условных рефлексов. Этот метод позволил перевести ряд гипотез, выдвинутых И.М.Сеченовым, в плоскость экспериментально обоснованных теорий. Кроме того, И.П.Павлов сформулировал три основных принципа рефлекторной теории. Работы Н.Бернштейна и П.К.Анохина обогатили рефлекторную теорию представлением о механизме обратной связи. Таким образом, к середине 20 столетия сформировалось представление о рефлексе как механизме и структуре рефлекторной дуги

4. Нейрон, как структурно-функциональная единица цнс, классификация нейронов. Функции нейронов.

Нейроны – это основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Нейрон способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другим нейроном или рефлекторными органами (мышца или железа).

Виды нейронов:

    Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);

    Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).

    Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);

    Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);

    Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);

    Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)

Функциональная классификация:

1.Афферентные (чувствительные, сенсорные – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды);

2.Вставочные связывающие нейроны друг с другом (обеспечивают передачу информации внутри ЦНС: с афферентных нейронов на эфферентные).

3. Эфферентные (двигательные, мотонейроны – передают первые импульсы от нейрона к исполнительным органам).

Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).

1 – дендриты;

2 – тело клетки;

3 – аксонный холмик;

4 – аксон;

5 –Швановская клетка;

6 – перехват Ранвье;

7 – эфферентные нервные окончания.

Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу .

5. Глия, ее функции.

В состав нервной ткани наряду с нейронами входят клетки нейроглии (глионы), которых в ЦНС в 5 – 10 раз больше, чем нейронов. Глионы различают по количеству имеющихся у них отростков: олигдендроциты (клетки с малым количеством отростков и астроциты (звезчатые клетки с большим количеством отростков. В периферической нервной системы глионы представлены так называемыми швановскими клетками. Олигодендроциты и швановские клетки формируют миелиновые оболочки вокруг осевых цилиндров нервных волокон. Наиболее распространенными глиальными клетками являются астроциты.

Функции астроцитов:

    Опорная, астроциты формируют «скелет» нервной системы;

    Очищают межклеточное пространство нервной ткани от медиаторов и ионов (устраняют информационные помехи;

    Выполняют защитную функцию (обладают фагоцитирующей активностью);

    Способствуют трофике (питанию) наиболее активных клеток ЦНС;

    Регулируют кровоток в нервной ткани;

    Участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера;

    В последнее время показано, что глионы участвуют в механизмах формирования долговременной памяти.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ (лат. reflexus повернутый назад, отраженный)- одна из основных теоретических концепций физиологии и медицины, в соответствии с к-рой реакции организма представляют собой рефлексы, т.е. ответы на воздействия окружающей или внутренней среды организма, опосредованные через центральную нервную систему.

Биол. значение рефлекторных механизмов заключается в регуляции работы органов и координации их функционального взаимодействия с целью обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его целостности и возможности приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает функциональное единство отдельных систем организма, а также сложный, изменчивый и приспособительный характер взаимодействия организма с окружающей средой (см. Приспособление , Рефлекс , Саморегуляция физиологических функций).

В методологическом плане Р. т. можно рассматривать в качестве частного случая философской категории отражения, понимаемой как свойство материальных тел воспроизводить особенности взаимодействующих с ними объектов; Р. т. обобщает материалистические представления о функциях нервной системы и происхождении психики человека как высшей формы отражения (см. Нервизм , Нервная система , Психика).

Р. т. создавалась в процессе многовековых поисков решения проблемы души и тела, психического и физиологического.

Основателем Р. т. обычно считают Р. Декарта, хотя уже в трудах античных ученых можно найти зачатки представлений о мозге как центральном регуляторе функций организма. Заслугой Р. Декарта является создание общей концепции рефлекторной (отраженной) деятельности нервной системы. В своих взглядах на механизмы так наз. непроизвольных движений он исходил из учения У. Гарвея о движении крови по сосудам и представлений А. Везалия, считавшего, что нервы выполняют по отношению к мозгу ту же функцию, что и сосуды по отношению к сердцу. Р. Декарт полагал, что внешнее раздражение высвобождает в нервах так наз. животные духи, к-рые передвигаются к мозгу, а оттуда к мышцам, изменяя их конфигурацию и вызывая тем самым их сокращение. Он подчеркивал, что животные духи имеют материальную природу. Создавая теорию нервной деятельности, Р. Декарт искал компромисс между автоматизмом рефлекторных реакций и сложностью реального поведения, что определило дуалистический характер концепции.

Распространив идею причинности на изучение природы двигательных актов, Р. Декарт вместе с тем считал, что введенный им в физиологию принцип рефлекса может быть использован лишь для объяснения более простых (непроизвольных) реакций, т. е. проявлений той сферы жизнедеятельности, к-рую он вслед за Аристотелем отнес к физике. Более сложные произвольные реакции Р. Декарт связывал с действием высшей нематериальной субстанции, или души, относящейся к сфере >метафи-зики, существующей только у человека и постигаемой с помощью самоанализа или рефлексии.

Начиная со второй половины 17 в. значительный вклад в развитие Р. т. внесли такие естествоиспытатели, как Сваммердам (J. Swammerdam), Т. Виллизий, Ж. Ламет-три, А. Галлер, Витт (R. Whytt), И. Прохаска и др. Были введены объективные физиол. понятия («стимул», «возбудимость», «чувствительные и двигательные нервные волокна», «нервные центры», «возбуждение», «влияние нерва», «адекватность реакции стимулу» и др.), к-ры-ми пользуются и современные исследователи, доказана рефлекторная природа регуляции деятельности различных органов (реакции зрачка на свет, сокращения мышц внутреннего уха на звук и др.) и сделан важный вывод о том, что все акты, как произвольные, так и непроизвольные, осуществляются с помощью одних и тех же мышц, а сам процесс сокращения по своей физиол. природе одинаков и для тех, и для других. Накопленный к этому времени фактический материал позволил уточнить физиол. особенности рефлекторного акта: строгую и постоянную зависимость между местом раздражения и характером двигательного ответа, адекватность ответной реакции силе приложенного стимула, необходимость участия в рефлекторном процессе определенного нервного центра, в к-ром происходит переход возбуждения с чувствительного нерва на двигательный.

Важный шаг в развитии Р. т. был сделан в начале 19 в. Ч. Беллом и Ф. Мажанди. Они установили, что задние корешки спинного мозга состоят из чувствительных, а передние - из двигательных нервных волокон. Т. о., умозрительные заключения о рефлекторном пути получили конкретное анатомическое воплощение. Ч. Белл выдвинул также положение о важной роли обратных влияний от мышц к мозгу для точной регуляции движений, чем положил начало представлениям о цепных рефлексам (см. Цепной рефлекс). М. Флуранс на основании опытов с удалением мозжечка и больших полушарий головного мозга у голубей пришел к выводу о координирующей роли мозговых центров. Холл (М. Hall) впервые использовал термин «нервная дуга». Для развития Р. т. большое значение имели работы Галля (М. Gall) и И. Мюллера, а также научная дискуссия между ними. Галль провел тонкие аналитические исследования различных рефлексов. Он разработал систему клин, понятий, основанных на представлении о существовании трехчленной рефлекторной дуги (он же ввел этот термин), и применил их для объяснения механизмов возникновения параличей, парезов и других нарушений нервной системы. И. Мюллер занимался изучением интегральных механизмов рефлекса. Он указывал, что такие рефлексы, как рефлексы кашля, рвоты и чиханья, имеют генерализованный характер, хотя и вызываются часто строго локальными раздражениями. Координацию рефлекторной деятельности он объяснял вмешательством сознания, связанного с головным мозгом и имеющего принципиально иную организацию. И. Мюллер внес значительный вклад в изучение природы ощущений. По вопросу о роли ощущений в рефлекторной деятельности возникла научная полемика между Галлем и И. Мюллером. Галль, в частности, полагал, что в рефлекторных движениях возбуждение рецептора не сопровождается ощущением, к-рое он считал признаком волевого акта, не имеющего рефлекторной природы. И. Мюллер же оспаривал это утверждение, доказывая, что непроизвольные генерализованные рефлексы закономерно связаны с ощущением. По существу это был спор о механизмах интегративных проявлений мозговой деятельности, роли психики в осуществлении нервных актов, получивший новый импульс в связи с работами Э. Пфлюгера, к-рый показал, что достаточно сложную координацию движений можно наблюдать и у обезглавленной лягушки.

Несмотря на большие успехи в изучении нервной системы, во многом связанные с развитием идеи рефлекса, до середины 19 в. исследователи не могли подойти к объяснению наиболее сложных проявлений нервной деятельности с позиции детерминизма (см.). Исследования продолжали вестись в рамках тонкого анализа элементарных рефлекторных реакций, объяснение природы и законов интегративных нервных актов осуществлялось с позиций механицизма или дуализма.

Решающий шаг в развитии Р. т. был сделан И. М. Сеченовым. Впервые в истории науки И. М. Сеченов отказался от идеалистических представлений своих предшественников и привел систематические доказательства того, что головной мозг в самых сложных своих проявлениях работает по принципу рефлекса. Тем самым был преодолен рубеж, разделявший до той поры, казалось бы, совершенно различные сферы - сферы физиологического и психического. Открытие И. М. Сеченовым явлений центрального торможения (1862) показало, что рефлекторный акт не обязательно должен заканчиваться движением. В 1863 г. И. М. Сеченов опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в к-рой сделал принципиальный вывод о том, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы», т. е. распространил механизм рефлекса на область психической деятельности. И. М.Сеченов использовал стройную и последовательную систему доказательств. Основные аргументы И. М. Сеченова следующие. Все проявления душевной жизни обусловлены непосредственно или опосредованно внешними воздействиями и в конечном итоге реализуются через движения, что роднит их с рефлексами. Сложные временные и силовые отношения между внешним стимулом, психическим актом и движением объясняются наличием рефлексов с усиленным и задержанным концом. Основной довод своих противников о том, что объяснение психической деятельности с позиций рефлекса является слишком большим упрощением, И. М. Сеченов опровергал идеей развития психики в процессе фило- и онтогенеза. И. М. Сеченов показал, что, наблюдая за развитием ребенка, можно проследить, как его недифференцированные реакции превращаются в упорядоченные и высокоспециализированные (в т. ч. речевые), а непосредственный ответ сменяется отсроченным во времени или ребенок обучается его подавлять. Т. о., психические процессы развертываются во времени и пространстве, что объединяет психические процессы с физиологическими.

Хотя идеи И. М. Сеченова привлекли всеобщее внимание, высказывались резкие возражения против объяснения происхождения психики с позиций материализма. И. М. Сеченов включился в научную полемику со своими противниками с непревзойденным мастерством. Главная его мысль была развита в трудах «Кому и как разрабатывать психологию» (1873), «Элементы мысли» (1878) и ДР.

В конце 19 - начале 20 вв. сложились два основных направления в изучении деятельности мозга: продолжение работ по исследованию механизмов нервной деятельности и развитие экспериментальной психологии. Среди работ первого направления наибольшее внимание заслуживают труды Ч. Шеррингтона. Этот исследователь внес значительный вклад в изучение механизмов интеграции двигательных рефлексов, открыл закон положительной и отрицательной индукции, сформулировал положение об общем конечном пути, показав, что представление об изолированной рефлекторной дуге является в определенной степени абстракцией. К этому же периоду относится начало применения методов электрофизиологии при исследовании нервной системы, сыгравших впоследствии важную роль в изучении работы мозга.

Работы в области экспериментальной психологии были направлены на изучение физиол. коррелятов психики. Несмотря на то, что в этих исследованиях был накоплен большой фактический материал, создание общей концепции встретило большие трудности, в значительной мере обусловленные дуалистическим подходом к решению проблемы происхождения психики, в рамках к-рого физиологические и психические феномены рассматривались как протекающие параллельно и в известной мере независимо друг от друга (так наз. проблема психофизического параллелизма).

Развитие науки о мозге потребовало выработки новых подходов к изучению механизмов высших нервных актов.

Решающий успех в этом направлении связан с именем И. П. Павлова, создавшего принципиально новый метод физиологического, экспериментального исследования сложнейших проявлений мозговой деятельности, относящихся до той поры к психической сфере - метод условных рефлексов. Учение И. П. Павлова об условном рефлексе (см.) явилось основой созданной им материалистической концепции о высшей нервной деятельности (см.).

И. П. Павлов считал, что в. н. д. базируется на немногочисленных жизненно важных врожденных безусловных рефлексах (см.), представляющих собой генетически закрепленный и наследственно передаваемый опыт приспособительной деятельности. Однако безусловные рефлексы в состоянии обеспечивать приспособление организма к окружающим условиям только при абсолютном постоянстве окружающей среды. На основе безусловных рефлексов в течение жизни могут вырабатываться условные рефлексы, являющиеся рефлексами более высокого ранга. Условные рефлексы не предопределяются врожденной структурой нервных связей, а вырабатываются в процессе индивидуальной жизни организма в высших отделах мозга. Выработка условного рефлекса представляет собой перестройку отношений между нервными центрами, благодаря к-рой эти отношения начинают отражать реальное взаимодействие между факторами окружающей среды, что и создает возможность для более совершенного приспособления организма к этой среде.

Ответ организма на внешний стимул определяется, по И. П. Павлову, взаимодействием процессов возбуждения (см.) и торможения (см.). При этом внутреннее торможение в отличие от внешнего может быть выработано в процессе взаимодействия организма со средой, что позволяет осуществлять чрезвычайно точные и специализированные реакции.

И. П. Павлов выдвинул три принципа рефлекторной деятельности, к-рые полностью были применены к условным рефлексам: принцип детерминизма, принцип анализа и синтеза и принцип приурочивания динамики к структуре. Последнее положение (т. е. приуроченность динамики к структуре) вызвало научную дискуссию между И. П. Павловым, с одной стороны, и И. Р. Тархановым и В. М. Бехтеревым - с другой. Последние утверждали, что условные рефлексы можно с полным правом относить к физиологическим, а не к психическим феноменам при условии их локализации в определенных областях коры полушарий. Проведенные И. П. Павловым опыты с экстирпацией отдельных участков коры, в результате к-рых была установлена связь рефлексов различных сенсорных модальностей с определенными корковыми областями, показали правильность его взглядов.

Исследования И. П. Павлова в области в. н. д. внесли огромный вклад в мировую науку. Было создано учение о функциях коры головного мозга (см.), основных закономерностях ее работы, заложены физиол. основы типов высшей нервной деятельности (см.), экспериментальных неврозов, фармакотерапии нервных процессов; сделана попытка объяснения патогенеза нервных и психических заболеваний с позиций учения об условных рефлексах.

Дальнейшее развитие Р. т. связано с учением И. П. Павлова о второй сигнальной системе, к-рая присуща только человеку. Деятельность второй сигнальной системы, по И. П. Павлову, создает возможность абстракции и представляет собой основу обобщения коллективного опыта и общения между людьми. Вместе с тем она сохраняет все основные свойства рефлекторной деятельности и подчиняется ее законам.

Учение П.П. Павлова по существу предопределило направление дальнейших исследований механизмов высших нервных актов.

Значительный вклад в развитие Р. т. внес В. М. Бехтерев. Им было много сделано в изучении проводящих путей спинного и головного мозга, описан целый ряд ранее неизвестных мозговых структур, показана связь двигательных полей коры головного мозга с приобретенными (заученными) движениями, установлены ана-томо-физиологические основы равновесия и ориентировки в пространстве, разработана методика сочетательнодвигательных рефлексов, использованная им и его учениками при лечении ряда нервно-психических заболеваний.

Важную роль в выяснении физиол. механизмов нервной деятельности сыграли работы H. Е. Введенского и А. А. Ухтомского. H. Е. Введенский один из первых показал ритмическую природу нервного возбуждения и ввел понятие лабильности (см.) для описания функциональной подвижности нервной системы, что позволило ему генетически связать процессы возбуждения и торможения, установить важные закономерности взаимодействия нервных центров. А. А. Ухтомский разработал учение о доминанте (см.) и развил концепцию об усвоении ритма как об одном из универсальных принципов активности нервной системы. Работы этих ученых оказали значительное влияние на становление электрофи-аиол. метода изучения механизмов мозговой деятельности. Большой вклад внесли также работы Э. Эдриана, Дж. Экклса, Б. Катца, А. Ходжкина, П. Г. Костюка и др. Интенсивное изучение работы мозга с помощью электрофизиол. методов привело к открытию функциональных закономерностей, показавших всю сложность взаимодействия мозговых структур в процессе целостной деятельности.

Современный этап развития Р. т. характеризуется дальнейшей творческой разработкой учения И. П. Павлова о в. н. д., органическим соединением достижений общей физиологии нервной системы с условнорефлекторной теорией. На основе изучения нейрофизиол. механизмов интегральных форм целенаправленной деятельности П. К. Анохин выдвинул концепцию о функциональной системе как основе мозговой организации поведенческого акта (см. Функциональные системы). Функциональная система представляет собой сложный рефлекторный акт, включающий ряд стадий: афферентного синтеза (см.), принятия решения, акцептора результатов действия (см.) и др. Принципиальной составной частью системы является наличие обратной афферентации от результатов действия к организующим его нервным центрам, за счет к-рой в случае рассогласования между предвидимым и реальным результатом организуется перестройка структуры нервного акта.

Э. А. Асратяном были проведены детальные исследования мозговых механизмов классических и инструментальных (двигательных) условных рефлексов, развито и обосновано представление о существовании особого класса каузальных условных рефлексов, отражающих и фиксирующих причинно-следственные отношения между внешними событиями, описаны и детально изучены обратные связи между центрами безусловных и условных рефлексов, высказана идея об условном рефлексе как синтезе двух и более безусловных рефлексов и др. Учение о в. н. д. развилось также в работах П. С. Купалова, Н. Ю. Беленкова, М. М. Хананашвили, А. С. Батуева. Механизмы сложного поведения изучены И. С. Бериташвили. Представления об элементарной рассудочной деятельности животных были развиты JI. В. Крушинским. Для распространения рефлекторного и условнорефлекторного принципа на регуляцию деятельности внутренних органов важное значение имели работы К. М. Быкова и В. Н. Черниговского, посвященные исследованию интероцепции (см.). Идея И. П. Павлова о трофической иннервации тканей получила дальнейшее творческое развитие в работах JI. А. Орбели, А. Д. Сперанского, а также В. А. Говырина, Г. Н. Крььжановского и Я. И. Ажипы. Она послужила основой для создания методов рефлекторной стимуляции процессов восстановления в органах и тканях организма.

Важные исследования механизмов условнорефлекторной деятельности провел М. Н. Ливанов. Созданный им электроэнцефалоскоп позволил одновременно регистрировать электрическую активность до ста участков головного мозга. Было показано, что в основе образования и воспроизведения условных рефлексов лежит пространственная синхронизация электрической активности соответствующих участков коры и подкорковых образований, отражающая процесс уравнивания лабильности этих структур.

Роль механизма доминанты в формировании условнорефлекторной деятельности, а также значение медленных колебаний электрической активности мозга в организации мозговых процессов описаны В. С. Русиновым.

Современные достижения в области изучения функции подкорковых структур мозга можно рассматривать как подтверждение и развитие концепции И. П. Павлова о кортикосубкортикальных взаимоотношениях. Важный вклад в систему знаний о мозге внесло открытие функций так наз. ретикулярной формации мозга. В работах X. Мегуна и Дж. Моруцци показано наличие в стволе мозга центров, регулирующих тонус как нижележащих, так и вышележащих отделов мозга. К числу таких центров относится ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга, образующая вместе с различными ядрами таламуса и гипоталамуса восходящую активирующую систему (см. Ретикулярная формация). Эта система получила также название неспецифической системы восходящих проекций. Неспецифическая система получает импульсацию от волокон различных модальностей, имеет относительно диффузную проекцию в коре мозга и в значительной мере определяет ее тонус. Позже было показано, что, в свою очередь, тонус ретикулярной формации регулируется нисходящими корковыми влияниями.

Структурно-функциональные особенности мозговой деятельности описаны О. С. Адриановым. В частности, им проведено изучение мозговых проекций в первичных и ассоциативных корковых зонах, а также нервных путей, связывающих отделы новой и лимбической коры с подкорковыми образованиями.

Представление И. П. Павлова о подкреплении как о решающем факторе образования условного рефлекса подтвердило открытие Олдсом и Милнером (J. Olds, P. Milner) так наз. подкрепляющих структур мозга (см. Самораздражение). Установлено, что прямое электрическое раздражение этих мозговых образований, вызывающее положительные и отрицательные эмоциональные состояния, может служить основой для выработки условных рефлексов.

Большой вклад в изучение нейрофизиологических механизмов эмоций (см.) и их роли в подкреплении условнорефлекторной деятельности сделан П. В. Симоновым. Развивая идею И. П. Павлова о динамическом стереотипе, П. В. Симонов создал информационную теорию эмоций, в соответствии с к-рой знак и степень эмоционального напряжения определяются силой потребности и вероятностью ее удовлетворения. Эта вероятность, в свою очередь, определяется разницей между информацией, прогностически необходимой для удовлетворения потребности, и информацией, реально имеющейся у субъекта. Важные исследования нейрохимических основ деятельности мозга были проведены E. М. К репсом, Хиденом (H. Hyden), А. В. Валъдманом, Р. И. Кругликовым, Р. Ю. Ильюченко, И. П. Анохиной.

Физиол. механизмы мотиваций (см.), а также роль эмоционального стресса (см.) в патогенезе психосоматических заболеваний детально изучены К. В. Судаковым. Теория функциональной системы П. К. Анохина, а также принцип «квантования» реакций организма, предложенный К. В. Судаковым, были применены им для изучения физиол. реакций в процессе производственной деятельности человека.

Исследования в. н. д. человека подтвердили, дополнили и расширили представления И. П. Павлова о второй сигнальной системе (работы А. Г. Иванова-Смоленского, И. В. Стрельчука, М. М. Кольцовой). Данные о физиологии человеческого мозга продемонстрировали сложность локализации функций и множественность структур различных уровней мозга, участвующих в обеспечении его деятельности.

Конечной целью своего учения И. П. Павлов считал познание физиол. механизмов психики. Путь к решению этой проблемы он видел в последовательном изучении объективных проявлений и законов мозговой деятельности. В то же время И. П. Павлов не отрицал своеобразия психической сферы как высшей формы проявлений деятельности мозга и необходимости научного анализа субъективных переживаний. И. П. Павлов говорил о том, что полученные объективные данные, руководствуясь подобием или тождеством внешних проявлений, наука перенесет рано или поздно и на наш субъективный мир и тем самым сразу и ярко осветит нашу столь таинственную природу, уяснит механизм и жизненный смысл того, что занимает человека все более,- его сознание, муки его сознания (И. П. Павлов. Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, 1951, стр. 39).

Успехи физиологии последних десятилетий, ее продвижение по пути, проложенному И. П. Павловым, позволили поставить проблему изучения физиологических основ психической деятельности. Проблема соотношения мозга и психики отличается значительной сложностью, она имеет не только естественнонаучное, но и философское значение. Принципиальным для понимания природы психической деятельности является положение диалектического материализма об отражательном характере психики, о том, что психическая деятельность, являясь продуктом мозга, отражает не сами мозговые процессы, а через посредство мозговых процессов внешний мир, объективную реальность. В то же время психическое отражение не является пассивным процессом, оно носит активный характер. По словам В. И. Ленина, «сознание человека не только отражает объективный мир, но и творит его» (В. И. Ленин. Полн. собр. соч., т. 29, стр. 194). Представления об отражательном характере психики и ее активном, «творческом» влиянии на окружающий мир непосредственно связывают психическую сферу с принципами рефлекса и основными идеями Р. т.

Для направленного изучения механизмов психики необходимо знать, в чем качественное отличие психических процессов от более простых проявлений деятельности мозга. Это отличие в значительной мере связано с феноменом человеческого сознания. Сознание (см.) представляет собой высшую форму отражения, при к-рой внешний мир воспринимается как нечто отдельное от субъекта. Сознание тесно связано с речью (см.) и возникает в процессе общения между людьми.

Физиол. механизмы психики изучает психофизиология. Основателями этого раздела физиологии по праву можно считать И. М. Сеченова и И. П. Павлова, к-рые создали ее теоретическую основу и указали пути решения стоящих перед ней проблем на базе развития идеи рефлекса. Современная психофизиология располагает широким арсеналом методических приемов. Наряду с методом условных рефлексов широко используется запись электрической активности мозга, включая метод вызванных потенциалов и регистрацию активности нервных клеток, исследование мозгового кровотока, нейрохимических сдвигов и др. Применяются также методы современной психологии и психофизики, позволяющие количественно оценить состояние определенных психических процессов. Анализ полученных данных, как правило, осуществляется с помощью ЭВМ.

Психофизиология имеет большое значение также для решения ряда проблем взаимодействия человека и техники, работы человека в экстремальных условиях. Она важна и для Познани я природы психических болезней, разработки мер их диагностики и лечения. Изучением мозговых механизмов психики интенсивно занимались П. К. Анохин, М. Н. Ливанов, В. С. Русинов, Н. П. Бехтерева, Р. А. Лурия, А. М. Иваницкий, E. Н. Соколов, Э. А. Костандов, К. К. Монахов и др. За рубежом в эту область науки значительный вклад внесли У. Пенфилд, Г. Джаспер, У. Уолтер, Прибрам (К. Pribram) и др.

Важное значение для познания мозговых процессов, лежащих в основе психической деятельности, имело изучение специализации полушарий и межполушарного взаимодействия. Сперри (R. W. Sperry) и Гадзанига (М. Gazzaniga) исследовали функции мозга у лиц, к-рым с целью лечения эпилепсии была проведена операция по перерезке мозолистого тела. Таким больным предъявляли изображение какого-либо предмета изолированно для правого и левого глаза (изображение при этом поступало соответственно в левое или правое полушарие головного мозга). Независимо от того, каким глазом больной видел изображение, он мог потом наощупь выбрать данный предмет среди ряда других. Однако в том случае, если изображение поступало в правое полушарие, человек не мог назвать предмет и объяснить, почему он выбрал именно его. При поступлении информации в левое полушарие исследуемый мог дать полный словесный отчет о своих действиях. Дальнейшие исследования показали, что специализация полушарий проявляется также в том, что левое полушарие преимущественно связано с абстрактным мышлением и вербально-логическими операциями, а правое - с интуитивным мышлением, анализом формы предметов и пространственной ориентировкой. Психическая деятельность - результат согласованной работы обоих полушарий.

Большой вклад в изучение морфофункциональной организации физиол. обеспечения психической деятельности человека внесен Н. П. Бехтеревой с сотр. В их исследованиях применяли диагностические и терапевтические приемы стимуляции мозга человека с использованием хронически вживленных электродов, а также анализ биоэлектрической активности мозга, отводимой с помощью этих электродов. Были получены новые данные о роли подкорковых структур мозга человека в различных эмоциональных реакциях, явлениях памяти, а также о принципах кодирования семантической информации в импульсной активности нейронов. На основании проведенных исследований было выдвинуто важное положение об обеспечении психической функции системой звеньев с различной степенью жесткости. Жесткие звенья системы являются необходимым элементом обеспечения данной психической функции, в то время как гибкие звенья подключаются к системе лишь при определенных условиях. Последние структуры характеризуются также поливалентностью и могут принять участие в обеспечении различных психических функций.

С усовершенствованием стерео-таксической техники, позволяющей производить локальную электрическую стимуляцию различных образований мозга человека в клин, практике, наметились новые пути лечения различных патол. процессов. Так, в результате точечных электростимуляций удалось купировать у пациентов фантомно-болевой синдром, вызвать улучшение состояния здоровья у больных с ги-перкинезами, купировать острые и хронические фобии.

Представления о весьма сложном и многоуровневом характере мозговых процессов, обеспечивающих психическую деятельность, о психике как результате мозговой интеграции получили подтверждение и при изучении физиол. механизмов восприятия. В исследованиях А. М. Иваницкого было показано, что восприятие (см.) как психическая функция представляет собой значительно более сложный процесс, чем простое поступление нервных импульсов от рецепторов в проекционную кору. Построение субъективного образа связано с синтезом всей информации о раздражителе, как поступающей от органов чувств, так и хранящейся в памяти. Активация следов памяти (см.) происходит по механизму условного рефлекса. На основе прошлого опыта определяется значимость действующего раздражителя. Информация о значимости стимула возвращается затем к месту первичной проекции стимула, где сливается со следами сенсорного возбуждения. Этот момецт и соответствует возникновению ощущения. Восприятие основано, т. о., на сложном взаимодействии проекционной и ассоциативной коры, а также подкорковых центров эмоций и мотиваций. Психическое отражение возникает на стыке внешнего и внутреннего, наличного стимула и памяти. Идея о психике как мозговой интеграции важна и для понимания природы психических заболеваний, патогенез к-рых, как показывают проведенные исследования, в значительной мере связан с нарушением взаимодействия между отдельными звеньями системы, обеспечивающей психическую функцию.

Суммируя современные представления о природе психики, можно сказать, что разница между более простыми реакциями и реакциями на псрххическом уровне, заключается в том, что в первом случае в реакцию вовлекается лишь необходимый минимум мозговых структур, а во втором в обработке поступившей информации участвует практически весь мозг, что обеспечивается сложным взаимодействием его важнейших отделов и особой организацией информационных потоков в мозге. Однако и в том, и в другом случае принцип рефлекса, т. е. отраженного действия, остается неизменным. Усложнение происходит гл. обр. в центральном звене рефлекса. Все большее значение приобретают такие факторы, как память, эмоция и личностные мотивы. Это позволяет организму строить сложное поведение, к-рое формируется на основании всего прошлого опыта, как индивидуального, так и коллективного.

Следует также подчеркнуть, что в этих совершенных функциях рефлекс сохраняет свое значение не только как общий принцип целостной реакции организма, но и как элементарная единица нервного действия, на синтезе к-рых базируется любое, самое сложное поведение. Диалектический закон перехода количества в качество в полной мере проявляется в эволюции мозговых функций. На базе увеличения числа,и усложнения организации элементарных единиц происходят качественные сдвиги, выражающ^ес^ в более сложных формах отражения действительности и обеспечивающее более совершенное поведение.

Р. т., обобщающая современные представления о работе мозга, является ведущей концепцией физиологии нервной системы. Она тесно связана с материалистическим пониманием неразрывной связи организма с окружающей средой, с одной стороны, и активным, творческим влиянием организма на эту среду, с другой. Это определяет значение Р. т. как одного из фундаментальных теоретических обобщений современной биологии и медицины.

Библиография: Ленин В. И. Материализм и эмпириокритицизм, Полн. собр. соч., 5-е изд., т. 18, М., 1968; Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга, М., 1976, библиогр.; Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; он же, Избранные труды, Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; Асратян Э. А. Очерки по высшей нервной деятельности, Ереван, 1977; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974, библиогр.; она же, Здоровый и больной мозг человека, Л., 1980, библиогр.; Введенский H. Е. Возбуждение, торможение и наркоз, Спб., 1901; Иваницкий А. М. Мозговые механизмы оценки сигналов, М., 1976, библиогр.; К о с т ю к П. Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Механизмы формирования и торможения условных рефлексов, под ред. В. С. Руси-нова и др., М., 1973; Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, М., 1973; Русинов В. С. Доминанта, М., 1969; Сеченов И. М. Избранные произведения, т. 1, с. 7, М., 1952; Симонов П. В. Высшая нервная деятельность человека, Мотивационно-эмоциональные аспекты, М., 1975, библиогр.; он же, Эмоциональный мозг, М., 1981, библиогр.; Судаков К. В. Системные механизмы эмоционального стресса, М., 1981, библиогр.; Ухтомский А. А. Доминанта, М.- Л., 1966, библиогр.; Черниговский В. Н. Интеро-цепторы, М., 1960, библиогр.; Шерри н г т о н Ч. Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Э к к л с Д ж. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; G a z-z a n i g а М. S. a. L e D о u х J. Е. The integrated mind, N. Y.- L., 1978; M о r u z z i G. a. Magoun H. W. Brain stem reticular formation and activation of EEG, Electroenceph. clin. Neurophysiol., v. 1, p. 455, 1949; SperryR.W. A modified concept of consciousness, Psychol. Rev., v. 76, p. 532, 1969.

Накопление фактов об условных и безусловных рефлексах и основанных на их представлениях позволило Павлову сформировать три принципа рефлекторной теории, на которые впервые указал Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга».

I – принцип причинности – в организме, в мозге в частности, нет процессов беспричинных, возникающих без толчка, повода.

II – принцип структурности, гласит, что нет процессов в мозге, которые не были бы приурочены к его структуре, были бы «бестелесными», не имели бы материальной основы.

III – анализ и синтез раздражений, воздействующих на организм из его внутренней и внешней среды, а также анализ и синтез ответной деятельности организма на эти раздражения. Этот принцип исходит из того, что каждый рецептор нашего организма узко специализирован и может воспринимать только отдельные качества предметов. Одни рецепторы воспринимают холод, другие – тепло, третьи реагируют только на прикосновение, четвертые – на снятие раздражителя. Эти рецепторы воспринимают лишь отдельные свойства предметов - анализируют их. Информация от рецептора поступает в головной мозг. Он перерабатывает ее так, что представление о предмете получается целостным (синтез). На основании этих целостных представлений формируется ответная реакция.

Условный рефлекс

Условный рефлекс – это реакция организма, которая приобретается при определенных условиях в процессе индивидуального развития.

Биологическая роль условного рефлекса заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. Значительно дополняя безусловный рефлекс, он позволяет в высшей степени тонко приспосабливаться к самым разнообразным условиям. Условный рефлекс образуется на основе безусловного.

Правила образования условных рефлексов. Процесс образования условных рефлексов требует соблюдения определенных правил. Во – первых, необходимо наличие двух раздражителей – безусловного и индифферентного, т.е. безразличного, который должен приобрести свойства условного. Например, при выработке у собаки условного пищевого рефлекса безусловным раздражителем может быть мясо, а индифферентным – любой раздражитель: свет, звук. Во – вторых, необходим определенный порядок их воздействия: вначале должен действовать индифферентный раздражитель, а затем безусловный (вначале звонок, затем мясо). В – третьих, необходим определенный временной интервал между раздражителями (после звонка через 10 – 30 с. дать собаке мясо). В четвертых, сила обоих раздражителей должна быть оптимальной, условный раздражителей должен быть слабее безусловного. В – пятых, необходимо учитывать уровень возбудимости коры, т.е. «функциональный фон» организма. В – шестых, нужно несколько раз повторить сочетание воздействий этих раздражителей.



Механизм образования условного рефлекса . Образование условного рефлекса можно представить следующим образом. Индифферентный раздражитель, который должен стать условным (звонок), действует на соответствующий рецептор (орган слуха). Он вызывает в нем возбуждение, которое по афферентным путям (слуховой нерв) поступает в корковый отдел анализатора (слухового) и вызывает в нем возбуждение. Безусловный раздражитель (мясо) действует на соответствующие рецепторы (ротовой полости и языка) и вызывает в них возбуждение, которое по афферентным путям поступает в подкорковый центр (продолговатый мозг) и одновременно в кору больших полушарий мозга, вызывая в них возбуждение. Из подкоркового центра возбуждение, усиленное импульсами из коры, поступает к эффекторам (слюнным железам). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения. Из первого очага возбуждения распространяется (иррадиирует) по коре. Второй очаг, как более сильный «привлекает» иррадиирующее возбуждение к себе. Между очагами устанавливается определенное взаимодействие: возбуждение двигается от первого очага ко второму. Между ними образуется функциональная связь. При повторных сочетаниях воздействий обоих раздражителей связь становится все более прочной. В дальнейшем воздействие уже одного индифферентного раздражителя, ставшего условным, вызывает движение возбуждения по «проторенным» путям из первого очага ко второму, а от него по эфферентным путям к рабочим органам и вызывает их специфическую реакцию.



Установление функциональной связи между двумя очагами возбуждения И.П. Павлов назвал замыканием, а саму связь – временной.

Большую роль в образовании условного рефлекса играет принцип доминанты. Во время воздействия безусловного раздражителя повышается возбудимость коркового отдела соответствующего анализатора. Возникший очаг возбуждения приобретает свойства доминирующего и привлекает к себе все волны возбуждения, поступившие в другие области коры больших полушарий головного мозга. При этом возбуждение из коркового центра анализатора, на который действует условный раздражитель, направляется к нему. Таким образом, происходит «проторение» пути и установление временной связи.

Образование условного рефлекса происходит при обязательном взаимодействии коры больших полушарий и подкорковых образований, в частности ретикулярной формации.

Виды условных рефлексов. Существует много разновидностей условных рефлексов. Их классифицируют по способу образования, характеру условного раздражителя и подкрепления, интервалу между их воздействиями.

По способу образования различают классические и инструментальные условные рефлексы. Классические условные рефлексы образуются при применении подкрепления независимо от ответной реакции организма. При выработки у собаки условного оборонительного рефлекса вслед за звонком через некоторое время следует болевое раздражение лапы электрическим током. Независимо от ответной реакции – отдернула собака лапу или нет, за каждым новым звонком следует болевое раздражение. После большого количества сочетаний собака отдергивает лапу в ответ на звонок еще до болевого раздражения. Это классический условный рефлекс. Если собака будет получать болевое раздражение только при условии, что она не отдернет лапу в ответ на звонок, образуется инструментальный условный рефлекс. В этом случае отдергивание лапы помогает собаке избежать болевого раздражения. Ответная реакция здесь служит «инструментом», при помощи которого она полно и совершенно приспосабливается к условиям.

По характеру условного раздражителя различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Если в качестве условного раздражителя используют свойства безусловного, например, форму, цвет, запах, то такие условные рефлексы называют натуральными. Если условный раздражитель не связан со свойствами безусловного, то образованный с его применением условный рефлекс называют искусственным.

По времени между воздействиями условного и безусловного раздражителей различают совпадающие, запаздывающие и следовые условные рефлексы.

Совпадающий условный рефлекс образуется в том случае, если воздействие условного раздражителя опережает применение безусловного на 2 – 3 с. Здесь ответная реакция (условный рефлекс) осуществляется сразу же после начала воздействия условного раздражителя.

Если период между началом воздействия условного раздражителя и подкреплении составляет более 30 с., то образуется запаздывающий условный рефлекс. При этом ответная условно – рефлекторная деятельность возникает спустя определенное время после начала действия условного раздражителя.

Следовой условный рефлекс характеризуется тем, что подкрепление производится уже после прекращения применения условного раздражителя. В этом случае условный рефлекс образуется не на самом раздражителе, а на его следах в КБП.

Условный рефлекс может быть образован и при подкреплении условного раздражителя прочным, ранее выработанным условным рефлексом. Например, у собаки выработан прочный пищевой условный рефлекс на свет. При включении лампочки у нее возникает условный слюноотделительный рефлекс. Это условный рефлекс первого порядка. Затем вырабатывают уже новый условный рефлекс на звонок – включают звонок, а затем свет. В данном случае свет приобретает характер безусловного раздражителя. Это условный рефлекс второго порядка.

У детей можно выработать условные рефлексы шестого порядка.

Опыты (врожденные и приобретенные рефлексы).

Опыт I.

К ноге лягушки привяжите нитку, за которую удерживайте животное. Усадите лягушку на твердую поверхность. Нанесите раздражение, например, дернув за нитку,- лягушка прыгнет. При этом можно наблюдать целую цепь действий. Вначале лягушка приподнимается, принимая характерный угол 45 0 к поверхности почвы. Угол в 45 0 обеспечивает дальность прыжка (хорошо известно, что именно под этим углом брошенный камень летит дальше всего). Вполне понятно, что такая форма прыжка была полезна виду на суше. Она помогала организму быстрее уходить от преследования и закрепляться естественным отбором. Обладавшие ею особи выживали, оставляли потомство, не обладавшие – гибли. В результате образовался вид с этой формой поведения.

Опыт II.

Опустите лягушку в аквариум с водой. (Нитка по – прежнему у вас в руках). Когда животное успокоится, нанесите то же самое раздражение, дернув за нитку. Теперь лягушка не прыгнет, а поплывет. Задние ее лапки будут работать иначе, чем при прыжке, совершая плавные дугообразные движения. Когда лягушка отталкивается от воды лапой, пальцы широко растопырены и плавательная перепонка натянута, при обратном «холостом» ходе пальцы сжаты и плавательная перепонка не тормозит движения. Т. о. Движения лягушки в воде так же объективно целесообразны, как на суше, и эта приспособленность также возникла путем длительного естественного отбора, который, действуя на протяжении многих поколений, сохранил лишь те программы врожденного поведения, которые были полезны виду.

Поведение животного (рефлексы).

Опыт III.

Внесите в класс котенка и понаблюдайте за его поведением. Поставьте на стол. В первые секунды животное неподвижно замрет на месте. Это пассивнооборонительный безусловный рефлекс. Когда он кончится, начнется ориентировочный рефлекс: животное будет все обнюхивать, осматривать, прислушиваться, а некоторые предметы даже пробовать на вкус. Возможно оба рефлекса будут сменять друг друга несколько раз.

Опыт IV.

Возьмите расческу и пальцем проведите по ее зубьям. Раздастся треск. Потрещите над головой котенка, немного надвигая расческу на него. Котенок отстраняется в сторону. Это оборонительный безусловный рефлекс. Но надо при этом убедиться, что с пищевыми раздражениями звук расчески не связан.

Основным и специфическим проявлением деятельности нервной си­стемы является рефлекторный принцип . Это способность организма реагировать на внешние или внутренние раздражения двигательной, или секреторной реакцией. Основы учения о рефлекторной деятельности орга­низма были заложены французским ученым Рене Декартом (1596-1650). Наибольшее значение имели его представления о рефлекторном механизме взаимоотношений организма с окружающей средой. Сам термин «рефлекс» был введен значительно позднее - в основном после выхода работ выдающе­гося чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1749-1820).

Рефлекс – это закономерная реакция организма в ответ на раздраже­ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен­ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что пси­хическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая са­мые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Пав­лова (1849-1936) о высшей нервной деятельности. Разработанный им ме­тод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898-1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о «рефлекторном кольце», «обратной связи».

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи­вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру­жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи­тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решаю­щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.


Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности че­ловека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлек­торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой дея­тельности. Деятельность организма приобретает определенную направлен­ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж­дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столь­ко реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов­ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред­усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си­стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре­зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе дости­жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы служит нервная клетка со всеми своими отростками - нейрон, а основным механизмом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлексом называют реакцию нервных центров в ответ на раздражение рецепторов. И. П. Павлов определяет рефлекс как «нервную связь агентов внешней среды, воспринимаемых рецепторами животного (и человека) с определенными деятельностями организма». В этом определении утверждается, во-первых, положение о единстве организма и внешней среды, во-вторых, положение об отражательной функции рефлекса -о том, что «первая причина всякого действия животных и человека лежит вне его» (И. М. Сеченов).

Понятием рефлекторной деятельности охватываются низшая и высшая нервная деятельность. Анатомическим субстратом низшей нервной деятельности являются: средний мозг, задний мозг (мозжечок, варолиев мост), продолговатый мозг и спинной мозг. Она заведует главным образом соотношением и интеграцией частей организма между собой. Эти формы рефлекторной деятельности частично освещены в предшествующих главах, где шла речь о вегетативной рефлекторной регуляции органов пищеварения, сердечной и сосудистой деятельности, мочеобразования, процессов обмена веществ и т. д. В последующих главах описание низшей нервной деятельности будет дополнено соматическими рефлексами, благодаря которым осуществляются восприятие раздражений внешнего мира и осуществление движений животных и человека.

Анатомическим субстратом высшей нервной деятельности - являются кора полушарий голодного мозга и ближайшая к ней подкорка (полосатое тело, зрительные бугры, подбугорная область). Высшую» нервную деятельность составляют: 1) врожденные сложные формы поведения, называемые инстинкта-ми или сложнейшими безусловными рефлексами; 2) индивидуальная, приобретаемая в жизни каждого индивидуума высшая нервная деятельность - условные рефлексы.

Сложнейшие безусловные рефлексы обслуживают сложные формы деятельности организма: отыскивание пищи (пищевой инстинкт), устранение от вредностей (оборонительный инстинкт), продолжение рода (половой и родительский инстинкты) и другие сложные формы врожденной нервной деятельности. Эти сложнейшие рефлексы вызываются определенными, очень ограниченными в числе раздражителями, обеспечивают существование человека только в раннем детстве, при родительском уходе и недостаточны для того, чтобы обусловить самостоятельное существование животных и человека. Приобретенные рефлекторные реакции - условные рефлексы - возникают «после рождения, в индивидуальной жизни животных и человека в зависимости от внешней среды и составляют постоянно видоизменяющийся под влиянием опыта фонд индивидуальных рефлекторных реакций. Условные рефлексы приспособляют инстинктивную деятельность организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды и обеспечивают все расширяющуюся и для человека безграничную возможность приспособления к внешнему миру и ориентировки в нем. В понятие условных рефлексов включаются и формы высшей нервной деятельности, присущие специально человеку. По И. П. Павлову, они составляют специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом. По мысли И. П. Павлова, мозг человека, который создавал и создает естествознание, сам становится, таким образом, объектом этого естествознания. Эти положения гениально предвидел еще И. М. Сеченов в своем сыгравшем значительную роль произведении: «Рефлексы головного мозга» (1863).

Сеченов выдвинул тезис о том, что все формы нервной деятельности человека и его мышление являются рефлексами: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, - везде окончательным актом является мышечное движение». Обосновывая свои положения фактами современной ему физиологии, в частности открытыми им законами нервной деятельности (центрального торможения, суммации), И.М. Сеченов утверждал, что и мысль человека есть рефлекс, но только рефлекс с усеченным, заторможенным концом.

Экспериментальное обоснование гениального предвидения И. М. Сеченова дано И. П. Павловым в его учении об условных рефлексах, и в. частности в положениях о второй, специально человеческой сигнальной системе. Второй сигнальной системой, составляющей по сравнению с животными прибавку к общей для животных и человека первой сигнальной системе, является человеческая речь, словесная деятельность человека. Она внесла новый принцип в работу больших полушарий - обусловила возможность отвлечения от непосредственной действительности путем широкого обобщения первых сигналов действительности, переживаемых нами как ощущения и представления о конкретных предметах и явлениях внешнего мира. Успех познавательной деятельности человека и его мышления закрепляется в речи и тем самым обеспечивает возможность широкого обмена опытом.

Результатом работ Сеченова явилось новое представление о психике и задачах психологии как науки. Его важнейший труд по психологии «Рефлексы головного мозга», в которой сформулирована рефлекторная теория. По Сеченову, способность воспринимать внешние влияния в форме представлений (зрительных, слуховых) складывается в опыте по типу рефлексов; способность анализировать эти конкретные впечатления, память, все психические акты развиваются путем рефлекса. Схема психического процесса та же, что и схема рефлекса: психический процесс берет начало во внешнем воздействии, продолжается центральной деятельностью и заканчивается ответной деятельностью – движением, поступком, речью.

По мысли Сеченова психические явления входят как обязательный компонент в любой поведенческий акт и сами представляют собой своеобразные сложные рефлексы. Психическое, считал Сеченов, столь же объяснимо естественнонаучным путем, как и физиологическое, т.к. оно имеет ту же самую рефлекторную природу. Рефлекторный подход также предполагает изучение мозговых механизмов психических процессов.

Решение этой задачи стало предметом научной деятельности И.П. Павлова. Впервые обращение физиолога Павлова к психическим явлениям произошло в связи с его работой по изучению деятельности пищеварительных желез. Выявилось, что работа пищеварительных желез может быть обусловлена не только физиологическими моментами, но и видом пищи, ее запахом, т.е. фактами психического порядка. Объяснение этих фактов и положило начало учению об условных рефлексах. Подчеркивался биологический смысл условных рефлексов: они служат для уравновешивания организма с внешней средой. Условные раздражители имеют сигнальное значение: они – сигналы внешних возбудителей безусловных рефлексов. В России учение И.П. Павлова об условных рефлексах было основным и определяющим фактом для развития естественно - научной психологии.