Итак, элементарной формой нервной деятельности является рефлекс. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, в состав которой входит несколько обязательных компонентов, или звеньев, каждое из которых выполняет собственную функцию. В этом разделе мы изучим функции звеньев рефлекторной дуги. Знание структуры конкретных рефлекторных дуг, с помощью которых осуществляется регуляция функции определенной системы (регуляция артериального давления, дыхания, процессов пищеварения или выделения) совершенно необходимо для практики врача. Дело в том, что патология любого органа или нарушение деятельности системы органов могут быть связаны с нарушением функции любого звена соответствующей рефлекторной дуги.
С л о в а р ь т е м ы:
Рефлекс
Рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга соматическая, вегетативная (симпатическая и парасимпатическая
Рецепторы, модальность рецепторов
Рецептивные поля
Афферентные и эфферентные звенья рефлекторной дуги
Нервные центры
Эффекторы
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. Любая рефлекторная дуга состоит из пяти обязательных звеньев, которые представлены на рисунке 1: рецептора -1, афферентного звена -2, центрального звена -3, эфферентного звена -4 и эффектора -5. На рисунке 1 центральным звеном соматической рефлекторной дуги являются передние рога серого вещества спинного мозаг. Центрами рефлекторных дуг могут быть любые отделы ЦНС.
Рисунок 1 Структура соматической рефлекторной дуги
Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая, МОНОСИНАПТИЧЕСКАЯ дуга состоит из двух нейронов - рецепторного и эфферентного. Большинство рецепторных дуг сложные, ПОЛИСИНАПТИЧЕСКИЕ, в них распространение импульсов от афферентных нейронов на эфферентные осуществляется через вставочные нервные клетки, которые расположены в различных отделах ЦНС.
РЕЦЕПТОРЫ . Образования, способные воспринять энергию раздражения, трансформировать ее в нервный импульс и передать информацию в центральную нервную систему.
Структура рецепторов разнообразна. В первую очередь это - свободные нервные окончания, заключенные или в толще органа, или в гладких мышцах. Это могут быть и инкапсулированные нервные окончания, известные вам из курса гистологии – тельца Мейснера, Паччини. Наконец, это разнообразные высокоспециализированные клетки, которые воспринимают лишь строго определенный вид энергии раздражения (свет, колебания звуковой волны, определенное химическое вещество) и передают информацию нервным клеткам, например колбочки и палочки сетчатки и др. Благодаря разнообразию структуры, рецепторы могут воспринимать самые различные раздражители. В соответствии с тем, какую энергию воспринимают рецепторы, их принято классифицировать по модальности .
Тактильные
Болевые (ноцицепторы).
Хеморецепторы (рН, напряжение газов, концентрация электролитов)
Осморецепторы
Терморецепторы
Механорецепторы (барорецепторы: давление, растяжение)
Высокоспециализированные клетки: рецепторы органов вкуса, обоняния (хеморецепторы), зрения (фоторецепторы), слуха, вестибулярного аппарата (механорецепторы).
Рецепторы воспринимают определенный вид раздражения (тепло, холод, давление, свет, колебания, растяжение и т.д.) и трансформируют в нервный импульс, который и передается в ЦНС. Задача рецепторов – перевести разнообразные раздражения на язык нервной системы: нервные импульсы, передающиеся с различной частотой.
Скопление рецепторов, раздражение которых вызывает строго определенные рефлексы называют РЕЦЕПТИВНЫМИ ПОЛЯМИ или РЕФЛЕКСОГЕННЫМИ ЗОНАМИ.
По расположению рецепторов можно выделить экстеро-, интерорецептивные и проприорецептивные, рефлексы – рефлексы, которые возникают при раздражении конкретных рецепторов. Например, одергивание руки при ожоге – экстероцептивный рефлекс, коленный рефлекс, который мы наблюдаем в кабинете невропатолога в ответ на удар молоточком – проприоцептивный.
АФФЕРЕНТНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ представлено нейронами отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения в структуры Ц Н С. Большинство афферентных нервных волокон, несущих информацию от тактильных, температурных, болевых и механорецепторов относятся к группе А и проводят возбуждение от рецептивных полей в нервные центры со скоростью 80 - 120 м/сек.
НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ - совокупность нервных клеток, "ансамбль" нейронов, которые включаются в регуляцию определенной функции или в осуществление конкретного рефлекторного акта.
Свойства нервных центров мы подробно разберем позднее, а пока отметим лишь функциональное значение центров. В нервном центре происходит интеграция всей поступающей по афферентным путям информации, а из центра поступает команда к действию.
В зависимости от расположения нервных центров различают рефлексы СПИНАЛЬНЫЕ - нервные центры находятся в сегментах спинного мозга, БУЛЬБАРНЫЕ - в продолговатом мозге, МЕЗЭНЦЕФАЛЬНЫЕ - в структурах среднего мозга, КОРТИКАЛЬНЫЕ - в различных областях коры большого мозга. Например, одергивание руки при ожоге – спинальный рефлекс.
В соответствии с выполняемой функцией среди нервных центров можно выделить чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры. Кроме того, можно выделить структурно организованные центры, которые регулируют определенную функцию: сосудодвигательный центр, дыхательный центр, центр слюноотделения. Центры регуляции вегетативных функций представлены в таблице 3.
- Поддерживает гомеостаз (сохранение постоянства внутренней среды организма). Под этим понимается постоянство температуры, РН, осмотического и онкотического давления, газового состава, питательных веществ в крови, лимфе, тканевой жидкости и т.д.
- Координирует деятельность отдельных органов.
- Осуществляет взаимосвязь организма с внешней средой.
Основной акт, который осуществляет нервная система – это рефлекс. РЕФЛЕКС – это ответная реакция организма, осуществляемая нервной системой при действии раздражителя.
Морфологической основой рефлекса является РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА.
Рефлекторная дуга.
СТРОЕНИЕ РЕЦЕПТОРА
Рецептор — это специализированная клетка, способная трансформировать энергию раздражения в нервный импульс.
Классификация рецепторов
По месту расположения рецепторы бывают:
- Экстерорецепторы (расположены на коже и поверхностных слизистых).
- Интерорецепторы (расположены на внутренних органах).
- Проприорецепторы (в опорно-двигательном аппарате –мышцах,связках,сухожилиях).
Свойства рецепторов
- АДЕКВАТНОСТЬ – способность реагировать на специфический раздражитель, созданный для этого рецептора в эволюции (способность глаза реагировать на свет). Наиболее адекватны экстерорецепторы.
- ПОЛИМОДАЛЬНОСТЬ – способность рецептора реагировать на любые раздражители. Полимодальностью в большей степени обладают интерорецепторы.
- СПОСОБНОСТЬ отвечать серией импульсов в ответ на раздражение. От одних рецепторов идут очень частые импульсы, от других редкие, от третьих залпами. Благодаря этому нервная система может отличать раздражители (болевые, тактильные и т.д.). Чем сильнее раздражитель, тем более частые импульсы идут в нервный центр.
- СПОСОБНОСТЬ рецептора трансформировать энергию раздражителя в нервный импульс.
Мембранный потенциал специализированной рецепторной клетки -55 мв.(ниже, чем для нерва и мышцы). Цитоплазма имеет заряд отрицательный, околоклеточная среда – положительный. На поверхности клетки преобладают ионы натрия. В цитоплазме находятся вакуоли с ацетилхолином (не у всех). При действии раздражителя частично увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Они частично поступают в цитоплазму рецепторной клетки и вызывают частичную деполяризацию, которая называется РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ (Рис.19). По характеру он является локальным током, может суммироваться и подчиняться закону «Силовых отношений», не достигает критического уровня деполяризации.
- СПОНТАННАЯ АКТИВНОСТЬ – способность рецептора самовозбуждаться без действия раздражителя. Причиной является высокий тонус симпатических волокон вегетативной нервной системы. Эта система иннервирует все органы и клетки, регулируя уровень обменных процессов. Рецепторная клетка тоже получает подобную регуляцию. Из окончаний симпатических нервных волокон выделяется норадреналин, который увеличивает проницаемость мембраны рецептора к ионам натрия (Рис.20). Они уходят в цитоплазму и вызывают частичную деполяризацию (рецепторный потенциал) без действия раздражителя. При высоком рецепторном потенциале нервный центр будет воспринимать его как раздражитель.
- ФЛЮКТУАЦИЯ – способность рецептора менять степень своей возбудимости. Зависит от тонуса волокон вегетативной нервной системы. При высоком тонусе симпатических нервных волокон из окончаний выделяется много норадреналина, возникает частичная деполяризация в рецепторе и его можно возбудить слабым раздражителем. Такая ситуация возникает днём, когда тонус симпатического отдела вегетативной системы высок, а рецепторы высоковозбудимы.
При низком тонусе волокон симпатического отдела вегетативной нервной системы исходной частичной деполяризации в рецепторе не происходит, поэтому рецептор возбудить сложно и он является низковозбудимым. Например, ночью наступает царство «вагуса», т.е. повышается тонус парасимпатического отдела ВНС, рецепторы низковозбудимы и поэтому спящего человека трудно разбудить. Флюктуация позволяет рецепторам отдыхать.
- АДАПТАЦИЯ – способность рецептора приспосабливаться к силе длительно действующего раздражителя.
Рефлекс (- стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют умногоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги. Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.
По типу образования Безусловные рефлексы Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза(приспособления к условиям окружающей среды) . Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы.
Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Состоит из:
1. Рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;
2. Афферентного звена - центростремительное нервное волокно(чувствительный нерв) -, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
3. Центрального звена - нервный центр, где возбуждение претерпевает сложное изменение; 4. Эфферентного звена - центробежный (двигательный) нерв, несущий возбуждение от центральной нервной системы к эффектору той или иной мышцы (органа).
5. Эффектора - окончание центробежного нерва в исполнительном органе, производящем ответное действие, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой . Это спинальный рефлекс , его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг.
Рефлексы - это ответная реакция организма на раздражение чувствительных нервных образований - рецепторов, осупцествляемая при участии нервной системы.
Виды рефлексов условные и безусловные
|
Рефлексы |
Безусловные рефлексы |
Условные рефлексы |
|
Характеристика |
1. Это врожденные , наследствен но передающиеся реакции организма. 2. Являются видоспецифичными, т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственными всем представителям данного вида. 3. Они относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 4. Возникают на специфичный (адекватный) для каждого рефлекса раздражитель. 5. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга. |
1. Это приобретенные в процессе жизнедеятельности, не наследуемые потомством реакции организма. 2. Являются индивидуальными, т.е. возникающие на основе " жизненного опыта" каждого организма. 3. Они непостоянны, и в зави симости от определенных условий могут вырабатываться, зак реплятъся или угаснуть. 4. Могут образоваться на любой воспринимаемый организмом раздражитель. 5. Рефлекторные центры преи мущественно находятся в коре головного мозга. |
|
Примеры |
Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, поддержание гомеостаза. |
Слюноотделение на запах, точные движения при письме и игре на фортепиано. |
|
Значение |
Помогают выживанию, это "применение опыта предков на практике" . |
П омогают приспосаблили ваться к меняющимся условиям внешней среды. |
Рефлекторная дуга
С помощью рефлекса осуществляется распространение возбуждения по рефлекторным дугам и процесс торможения.
Рефлекторная дуга - это путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса.
Схема рефлекторной дуги
5 звеньев рефлекторной дуги:
1. Рецептор - воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс.
2. Чувствительный (центростремительный) нейрон - передает возбуждение к центру.
3. Нервный центр - возбуждение переключается с чувствительных нейронов на двигательные (в трехнейронной дуге имеется вставочный нейрон).
4. Двигательный (центробежный) нейрон - несет возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу.
5. Рабочий орган - реагирует на полученное раздражение.
Информация от рецепторов рабочего органа поступает в нервный центр, чтобы подтвердить эффективность реакции и, при необходимости, скоординировать ее.
Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса (простая дуга из двух нейронов)
Схема рефлекторной дуги сгибательного рефлекса (сложная дуга из нескольких нейронов)
_______________
Источник информации:
Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.
Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса. Рефлекторная дуга по своему строению и назначению элементов представляет собой вышеописанный контур регуляции. Она включает следующие элементы или звенья:
1) Сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды
2) Афферентные или чувствительные нервные проводники (каналы сигналов входа)
3) Нейроны - афферентные, промежуточные или вставочные и эфферентные, т.е. получающие и выдающие информацию нервные клетки, в совокупности называемые нервным центром (аппарат управления)
4) Эфферентные или двигательные нервные проводники (каналы выхода)
5) Эффекторы или исполнительные органы (объекты управления).
Принимая во внимание значение для оптимальности регуляции информации о реакциях эффектора, обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь. Если включить это звено
В структурную основу рефлекса, то правильнее ее следует называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом.
Вопрос 7. Развитие рефлекторной теории в трудах И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина.
Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е. Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое развитие в исследованиях советских физиологов и психологов. Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности нервной системы, основывается на трех главных принципах: 1) принципе материалистического детерминизма; 2) принципе структурности; 3) принципе анализа и синтеза. Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей. Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения. Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в центральную нервную систему центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других - торможение, т. е. происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений действительности и процессов, происходящих внутри организма. Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь (замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный рефлекс есть единство анализа и синтеза.
Вопрос 8. Учение П. К. Анохина о функциональных системах. Центральная архитектоника ФС. Полезный приспособительный результат как главный системообразующий фактор. Роль обратной афферентации.
Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Они объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».
Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения (Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.
Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Выделяют два типа функциональных систем. 1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма . Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде. 2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.
Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятие решения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и, наконец, -> оценка достигнутого результата/
АФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. afferens - приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна). ЭФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. efferens - выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна. АКЦЕПТОР (от лат. acceptor - принимающий).
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза . Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.
Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.
Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.
Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно,обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.
2 Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения , которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .
Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение , попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.
3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией
. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.
Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?
Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции
. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции . Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.
Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.
Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.
Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.
Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .
Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения