Раздел первый.

ОСНОВЫ цитологии

Глава 1. ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ, КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клетка (греч. - cytos, лат.- cellula)-элемент или участок протоплазмы (protos - первый, первичный, plasma - нечто оформленное), отграниченный оболочкой (плазмолеммой). Это основная форма организации живой материи, является целостной живой системой. Состоит она из ядра, цитоплазмы и плазмолем-мы (цитолеммы), взаимодействие которых определяет ее жизненность, проявляющуюся в обмене веществ, росте, раздражимости, сократимости и размножении. Клетка - высокоорганизованная структура, длительность жизни или жизненный цикл которой определяется многими факторами и зависит от того, какой ткани она принадлежит: например, клетки крови, покровных эпителиев живут от нескольких часов до нескольких дней, а нервные клетки могут жить в течение всей жизни индивидуума. Жизнь молодой малодифференцированной клетки часто завершается не гибелью, а делением с образованием двух дочерних клеток, и тогда говорят о митотическом цикле. В процессе развития большинство клеток организма приобретает специализацию - дифференцируется и выполняет строго определенную функцию (вырабатывает тот или иной секрет, всасывает питательные вещества, переносит кислород и др.). Дифференцированные клетки, как правило, теряют способность к размножению или она резко снижается. Пополнение клеток осуществляется с помощью стволовых или камбиальных, обнаруживаемых в большинстве тканей. Это малодифференцированные клетки, функцией которых и является размножение. Дифференцированные клетки отличаются друг от друга формой, величиной, внутренним строением, химическим составом, направленностью обмена веществ, выполняемыми функциями.

В сложном многоклеточном организме кроме клеток существуют и неклеточные образования, однако это или производные клеток, или продукты их деятельности. Наиболее распространенный продукт деятельности клеток

- межклеточное вещество, которое существует в виде волокон и аморфного - основного вещества. Производные клеток - синцитии и симпласты. Симпласты - это крупные образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные территории. Симпластами считаются мышечные волокна, один из слоев плаценты. Синцитии, или соклетия, - образования, состоящие из клеток, соединенных между собой цитоплазматическими мостиками. Встречаются они при развитии сперматогенного эпителия. Изучением развития, строения, размножения и функционирования клетки занимается наука цитология.

В организме клетки объединены в ткани и органы -сложные, целостные системы, связанные межклеточными взаимодействиями и подчиненные нейрогуморальной регуляции со стороны нервной, кровеносной и эндокринной систем. Поэтому организм является единой системой, качественно отличимой от суммы клеток, его составляющих.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Клеточная теория. Мысль о существовании элементарных единиц, из которых состоят растения, животные и человек, появилась еще в глубокой древности. В разные э похи эти единицы трактовались по-разному (у Демокрита - это атомы; у Аристотеля - однородные и неоднородные части тела; у Гиппократа и Галена - четыре первичные жидкости: кровь, слизь, черная и желтая желчь; у Окена - органические кристаллы или инфузории и т. д.). Однако это были умозрительные заключения, и только с изобретением микроскопа естествоиспытатели воочию убедились в существовании элементарных единиц, образующих живые тела.

Впервые клетки обнаружил английский ученый Роберт Гук (1635- 1703) при изучении среза пробки с помощью сконструированного им микроскопа, который увеличивал объект в 100 раз, и описал это в сочинении «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец, осуществленные посредством увеличительных стекол», вышедшем в 1665 г. Он же дал и названия обнаруженным им структурам - клетки, так как трактовал их как пустоты, поры между растительными волокнами. Эту дату можно считать временем рождения цитологии. Современники Гука М. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгук подтвердили наличие структур, подобных клеткам, но каждый из них называл их по своему: «пузырьки», «мешочки».

На протяжении XVII-XVIII вв. в цитологии происходит накопление материала, часто разрозненного, противоречивого, с ошибочным трактованием фактов. Но время и опыт отбирают ценное, отбрасывая ошибочное и постепенно вырисовывалось истинное строение элементарных единиц. В конце XVIII - начале XIX в. появляются попытки объяснения и обобщения накопленного материала. Сравнение тонкой структуры растений и животных наводило на мысль об их схожести (К. Вольф, Лоренц, Окен и др.). Идеи общности микроскопической структуры растений и животных витали в воздухе. В 1805 г. Г. Тревиранус, в 1807 г. Г. Линк показали, что растительные клетки это не пустоты, а самостоятельные замкнутые образования. В 1831 г. Р. Броун доказал, что ядро является обязательной составной частью растительной клетки, а в 1834 г. о том же заявили Я. Пуркинё и Г. Валентин применительно к животной клетке. Особенно большой вклад в учение о клетке внесли две научные школы: И. Мюллера (1801-1858) в Берлине и Я. Пуркине (1787- 1869) в Бреславле. Ученик И. Мюллера Теодор Шванн (1810-1882) блестяще сопоставил литературные данные и собственные наблюдения, результатом чего явилась книга «Микроскопические исследования о ^соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839), в которой он доказывал, что клетка - всеобщая элементарная единица, присущая обоим царствам организмов (животным и растительным), а процесс клеткообразования - это универсальный принцип развития. Наблюдения Шванна были подчинены общей идее, что дало возможность представить их в виде биологической теории, содержащей три главных обобщения: теорию образования клеток, доказательства клеточного строения всех органов и частей организма, распространение этих двух принципов на рост и развитие животных и растений.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Клеточная теория имела «революционизирующее» (Энгельс) влияние на развитие биологии середины XIX в., обосновав идею единства живой природы, показав морфологическую основу этого единства. В числе других факторов она позволила Ч. Дарвину сделать допущение, что все животные и растения происходят от общего корня. Распространенная Р. Вирховом на область патологии, она стала основной теоретической базой для понимания причин болезней. Клеточная теория Шванна, несмотря на глубоко прогрессивный характер, не была лишена ошибок, за которые неоднократно подвергалась критике. Так он считал, что клетка - это автономная элементарная единица,

а организм - лишь сумма клеток.

В конце XIX - первой половине XX в. вокруг клеточной теории развернулась оживленная дискуссия, в процессе которой происходило критическое переосмысление ее основных положений. Подытоживая результаты данного обсуждения, П. И. Лаврентьев писал: «Очищенная от метафизической шелухи, от персонификации клеток, от аналогии с государством, от сведения к элементарным составным частям, теория клеточного строения растений и животных остается и останется одним из величайших и плодотворнейших завоеваний биологии».

В современной клеточной теории отражено все лучшее, что было достигнуто учеными прошлого. Углублены и расширены представления о клетке на основе последних достижений науки в свете материалистического мировоззрения и диалектического подхода к строению и развитию организма. Биология клетки накопила богатый материал, позволяющий глубже разобраться в жизнедеятельности клетки, ее строении, развитии и значении. Основные положения современной клеточной теории можно свести к следующему.

1. Клетка лежит в основе строения всех многоклеточных организмов. Клетки всех организмов, несмотря на их различия, имеют общие принципы строения и образуются в результате деления.

2. Клетка - основная, но не единственная форма организации живой материи. Наряду с ней существуют доклеточные формы (бактериофаги, вирусы), а у многоклеточных организмов - неклеточные живые образования (волокна, межклеточное вещество и др.).

3. Клетка, обладающая большой сложностью строения, имеет длительную историю развития, свой филогенез. Она возникла на определенной ступени развития органической материи из более простых форм.

4. Клетка имеет индивидуальную историю развития, свой онтогенез, в процессе которого клетка многоклеточного организма изменяется, развивается, приобретает новые качества. Онтогенез клетки подчинен онтогенезу организма.

5. Клетка - часть многоклеточного организма, и ее развитие, форма и функция зависят от всего организма. Функция организма не является суммой функций отдельных клеток. Это качественно новое явление.

6. Возникновение клеточного строения сыграло в эволюционном процессе очень важную роль, дало большие преимущества многоклеточному ор-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ганизму, в связи с чем явилось главным направлением в эволюции как растений, так и животных: а) расчленение на клетки создало значительно большую поверхность клеточных мембран, что, в свою очередь, коренным образом изменило ход и уровень обменных процессов, увеличило жизнедеятельность организмов, б) привело к гораздо более глубокой структурной дифференцировке, чем у неклеточных организмов (например, у сифонофор). Благодаря этому возросла специализация клеток, которая сильно повысила приспособляемость организмов к среде существования, в) Только клеточное строение дало возможность развития крупных форм животных и растений. Увеличение размеров тела позволило освоить новые условия существования и обеспечило прогрессивную эволюцию органического мира, г) Клеточное строение облегчает обновление, замену изношенных и патологически измененных частей тела.

Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое клетка? Какое значение для развития биологии имела клеточная теория? 3. В чем механистичность, ошибочность клеточной теории Шванна? 4. Перечислите и раскройте основные положения современной клеточной теории.

Глава 2. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПРОТОПЛАЗМЫ

Элементарный состав протоплазмы. Протоплазма - содержимое живой клетки, включая ее ядро и цитоплазму. В ее состав входят практически все химические элементы, но распространение их не совпадает с распространением в неживой природе. В земной коре больше всего О, Si, Al, Na, Са, Fe, Mg, Р (99 %). Основными элементами любой структуры живого вещества являются С, О, N и Н. Имеют немаловажное значение S, Р, К, Са, Na, CI, Fe, Си, Mn, Zn, I, F. В организме данные элементы распространены неравномерно: например, в костях много Са и Р, в щитовидной железе - I. В зависимости от количества их делят на макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Микро- и ультрамикроэлементы необходимы для жизни и деятельности клетки, как и макроэлементы, хотя и действуют в ничтожно малых количествах (10-8 -10~12 %). Как правило, микроэлементы входят в состав биологически активных веществ - гормонов, витаминов, ферментов, определяя их специфическую активность. Конечно, не все элементы имеются в каждой клетке. Клетки отличаются как количеством, так и составом элементов, что во многом определяет особенности их структуры и характер функционирования.

Вещества, входящие в состав протоплазмы. Знание элементарного состава протоплазмы не объясняет нам тайн живого. Почему химические элементы, войдя в состав живого вещества, приобретают способность участво-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

вать в сложнейших биологических процессах? Дело в том, что в протоплазме химические элементы образуют сложные высокомолекулярные вещества, которые строго упорядоченно взаимодействуют между собой. Изучая свойства и характер взаимодействия этих веществ, то есть познавая структурную организацию протоплазмы, мы подходим к раскрытию тайн живого, тайн жизни.

В клетках химические элементы находятся в виде органических и неорганических веществ. Многие органические вещества протоплазмы - полимеры - это гигантские молекулы, состоящие из мономеров. Полимеры совмещают в себе свойства устойчивости и изменчивости, благодаря чему на их основе возможна структурная организация клетки и пространственная организация химических реакций, протекающих в клетке. Приблизительный состав протоплазмы известен. Ее вещества имеют следующие средние молекулярные веса: белки - 35000, липиды- 1000, углеводы - 200, вода- 18. 70-80% сырой массы протоплазмы составляет вода, 10-20% белки, 2-3% липиды, 1-1,5% углеводы и другие органические вещества. На одну белковую молекулу приходится в среднем 18 000 молекул воды, 100 молекул других неорганических веществ, 10 молекул липидов, 20 молекул других органических веществ. Важнейшими органическими веществами считаются белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы.

Белки по химическому составу являются соединениями С (около 50%),

О (около 25%), N (16%), Н (до 8%), S (0,3-2,5%). В состав белков в неболь-

шом количестве входят и другие макро- и микроэлементы. Белки - это полимеры, состоящие из мономеров - аминокислот. Аминокислоты в белках объединены между собой пептидными связями (-СО-NH-) - связями между карбоксильной группой одной и аминной группой другой молекулы. Пептидные связи образуют первичную структуру белков, в них аминокислотные остатки соединены ковалентными силами. Для каждого белка характерно определенное количество аминокислот, их состав и последовательность расположения в молекуле. Возможные комбинации из 20 известных аминокислот составляют астрономическое число- 1018 . Длинные цепи белковых молекул под действием водородных связей скручиваются в спиральные структуры - это вторичная структура белка. Третичная структура белка поддерживается гидрофобными, электростатическими или дисульфидными связями и придает белку специфическую форму. Объединение нескольких молекул белка в одну макромолекулу фибриллярной (нитчатой) или глобулярной (шаровидной) формы - это четвертичная структура белка.

Все белки амфотерны, так как содержат как кислые (карбоксил- СООН), так и основные (аминные - NH2 ) группы. В связи с этим характер белка и его свойства могут меняться в зависимости от рН среды. Если белок состоит только из аминокислот, его называют простым или протеином (молочный, яичный, сывороточный, альбумины, глобулины, фибриноген, миозин и др.), а если белок кроме аминокислотных остатков включает z себя другие небелковые вещества (так называемую простетическую группу) - сложным белком или протеидом. В зависимости от природы небелковой части

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

различают: 1) нуклеопротеиды комплексы белков с нуклеиновыми кислотами, особо важная для клетки группа; 2) гликопротеиды - комплексы белков с углеводами (муцин, различные мукоиды, цикозамины, гликозаминогликаны); 3) фосфопротеиды-соединения белка с фосфорной кислотой (казеиноген молока, вителлин яйца и др.); 4) липопротеиды - комплексы белков с липидами (все мембранные структуры клетки); 5) хромопротеиды - соединения простого белка с тем или иным окрашенным соединением небелкового характера, иногда содержащие металл - Fe или Сu (гемоглобин, миогло-бин, некоторые ферменты - каталаза, пероксидаза и др.).

Белки выполняют многочисленные функции: они входят в состав всех мембранных структур клетки (пластическая функция); обладают каталитическими способностями (все ферменты являются белками); в экстренных случаях используются как источник энергии (глюконеогенез); им присущи защитные свойства (иммунные белки); являются акцепторами и переносчиками кислорода в процессе дыхания (гемоглобин, миоглобин); образуют структуры, осуществляющие движение клетки и ее частей, органа, организма (актин, миозин, тубулин).

Нуклеиновые кислоты - дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеи-

новая (РНК) - полимеры с молекулярным весом 104 -107 . Это чрезвычайно важные соединения. Функциями ДНК являются хранение и передача наследственной информации и регуляция синтеза белка, а РНК-синтез белка. Их мономеры - нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из сахара (пентозы), к которому с одного конца присоединяются азотистое основание (пуриновое или пиримидиновое), а с другого - фосфат - остаток фосфорной кислоты. В нуклеотидах, входящих в состав ДНК, сахаром является дезоксирибоза, пуриновые основания - аденин и гуанин, пиримидиновые - цитозин и тимин.

В нуклеотидах, составляющих РНК, сахар - рибоза, а в азотистых основаниях вместо тимина присутствует урацил. Друг с другом нуклеотиды соединены при помощи фосфата - диэфирными фосфатными связями, в результате образуется длинная цепочка. Так выглядит РНК. ДНК находится в ядре в виде двух спиралей, закрученных вокруг общей оси и соединенных между собой водородными комплементарными связями, возникающими между азотистыми основаниями. Причем всегда образуются пары только двух видов: аденин - тимин (А-Т) и цитозин - гуанин (Ц-Г). В период подготовки клетки к делению происходит удвоение ДНК - редупликация. Процесс этот идет под действием ферментов, разъединяющих спирали ДНК. При этом водородные связи азотистых оснований оказываются свободными и к ним по принципу комплементарности присоединяются нуклеотиды. Из одной молекулы ДНК образуются две, имеющие ту же первичную структуру.

В период активного функционирования клетки, когда в ней происходит синтез белка, на одноцепочечных участках молекул

ДНК происходит матричный синтез информационной РНК, которая затем, выходя в цитоплазму и участвуя в синтезе белка, определяет его первичную структуру. В этот период ДНК имеет вид длинных неравномерно спира-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

лизованных нитей и в световой микроскоп видна в ядре в виде хроматина - глыбок разного размера, окрашенных основными красителями. В период деления ДНК сильно спирализуется и приобретает вид окрашенных телец - хромосом. РНК также адсорбирует основные красители, но локализуется как в ядре (в основном в ядрышке), так и в цитоплазме. Известно три вида РНК: информационная (иРНК), транспортная (тРНК), рибосомальная (рРНК). Все они синтезируются на молекулах ДНК.

В клетках существуют и свободные нуклеотиды, играющие большую роль в процессах обмена веществ и энергии. Это аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), а также трифосфаты уридина, цитидина и гуанозина (УТФ, ЦТФ и ГТФ). Их называют макроэргическими соединениями, так как они являются аккумуляторами и переносчиками энергии. Энергия высвобождается при отщеплении от молекулы нуклеотида фосфорных остатков. При распаде АТФ образуется 38 кДж/моль энергии. Определенное значение придается еще одному нуклеотиду - циклическому аденозинмонофосфату (цАМФ),

играющему большую роль в рецеп-торных функциях клетки, в механизме транспорта вещестЕ в клетку, в структурных перестройках мембран.

Липиды состоят в основном из С, О, Н, широко распространены в протоплазме, очень разнообразны по своему строению и свойствам. Молекулы многих липидов имеют полярные по растворимости концы - один из них не вступает в связь с водой и с белками - гидрофобный, другой - взаимодействует с водой и белками - гидрофильный. Липиды входят в состав всех мембранных структур клетки, а также в состав биологически активных веществ (стероидных гормонов), являются запасным энергетическим материалом, так как при их окислении высвобождается большое количество энергии.

Углеводы, как и липиды, образованы в основном С, О, Н и повсеместно распространены в живом веществе в виде моносахаридов- простые сахара (глюкоза, фруктоза и др.), дисахаридов (сахароза, лактоза и др.), полисахаридов - их полимеров (гликоген, крахмал, клетчатка, мукополисахариды и др.). Моно- и дисахариды водорастворимы, полисахариды в воде нерастворимы.

Углеводы - это источники энергии в клетке, в соединении с белками и липидами входят в состав мембранных структур клетки, нуклеиновых кислот, являются составной частью межклеточного вещества соединительных тканей, образуют биологически активные вещества (гепарин).

Неорганические вещества представлены водой и минеральными солями. Вода - необходимая составная часть протоплазмы, в ней протекают все жизненные процессы. Она проникает в клетку легче других веществ, вызывая ее тургор и набухание. Поступает вода в клетки пассивно. Проницаемость клеток разных тканей для воды различная. Так, проницаемость эритроцитов в 100 раз выше, чем яйцеклетки. Данное свойство сильно меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и внешнего воздействия. В норме количество воды в клетках животных поддерживается на постоянном уровне благодаря работе специальных систем организма, обеспечивающих постоянство осмотического давления тканевой жидкости и плазмы крови.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Вода находится в клетках в свободном и в связанном состоянии. Количество связанной воды (от 5 до 80%) зависит как от самой ткани, так и от физиологического состояния организма. Связанная вода образует сольватные оболочки макромолекул и удерживается водородными связями. Свободная вода

- растворитель. В форме растворов в клетку и из клетки поступают различные вещества. Свободная вода является той средой, в которой протекают реакции в клетке, а ее высокая теплоемкость предохраняет клетку от резких перепадов температуры.

Из минеральных веществ в организме чаще встречаются соли угольной, соляной, серной и фосфорной кислот. Растворимые соли обусловливают осмотическое давление в клетках, поддерживают кислотно-щелочное равновесие, определяя этим реакцию среды, влияют на коллоидное состояние протоплазмы. Минеральные вещества могут входить в состав сложных органических соединений (фосфолипиды, нуклеопротеиды и др.).

Физико-химические свойства протоплазмы определяются состоянием веществ, входящих в ее состав. Плотность протоплазмы 1,09-1,06, показатель преломления света 1,4. Она приобретает свойства коллоидных систем из-за присутствия большого количества макромолекул, способных к полимеризации и агрегации. Агрегация молекул происходит в результате их способности к адсорбции. С явлением адсорбции связаны такие жизненно важные процессы, как дыхание и питание клетки. Многие ферменты функционируют только в адсорбированном состоянии. Протоплазма обладает рядом свойств типичных коллоидных растворов, но в то же время имеет и специфические свойства, характерные только для живого вещества.

Коллоидные растворы являются двухфазной системой, состоящей из растворителя - дисперсионной среды и взвешенных в нем частиц - дисперсной фазы. Коллоидные частицы - мицеллы- удерживаются во взвешенном состоянии благодаря одноименному электрическому заряду и сольватной оболочке.

Уменьшение заряда и частичное разрушение сольватной оболочки приводит к агрегации мицелл с образованием своеобразной решетки, в ячеях которой находится дисперсионная среда. Этот процесс называется желатинизацией, а продукт - гелем. Гель может переходить в более жидкое состояние

Золь при обособлении мицелл, а золь - в гель при агрегации мицелл. В протоплазме сочетаются различные коллоидные фазы, которые находятся в очень неустойчивом состоянии и могут легко меняться в зависимости от функционального состояния клетки и внешних воздействий. При этом значительно изменяется вязкость протоплазмы. Например, при формировании веретена деления, образования псевдоподий, воздействии током вязкость повышается, при изменении температуры - понижается.

Потеря заряда и добавление электролитов приводят к коагуляции (coagulatio - свертывание) -слипанию мицелл и выпадению дисперсной фазы в осадок. При слабом воздействии коагуляция обратима, при сильном - необратима и приводит к гибели клетки. От неживых коллоидных систем протоплазма отличается высокой лабильностью; составляющие ее мицеллы белков

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ И КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ КАК ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

Цитология – раздел биологии, в настоящее время выступающий как самостоятельная наука, изучающая структурные, функциональные и генетические особенности клеток всех организмов.

В настоящее время цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний, так как позволяют изучать патологию на основе элементарной единицы строения, функционирования и воспроизведения живой материи – клетки . На уровне клетки проявляются все основные свойства живого: обмен веществ, использование биологической информации, размножение, рост, раздражимость, наследственность, способность приспосабливаться. Клетки живых организмов отличаются разнообразием морфологии и сложностью строения (даже в пределах одного организма), однако определённые черты обнаруживаются во всех без исключения клетках.

Открытию клеточной организации живых существ предшествовало изобретение увеличительных приборов. Так первый микроскоп бы сконструирован голландскими оптиками Гансом и Захарием Янсенами (1590). Великий Галилео Галилей изготовил микроскоп в 1612 году. Однако началом изучения клетки считается 1665 год, когда английский физик Роберт Гук использовал изобретение своего соотечественника Христиана Гюйгенса (в 1659 г. он сконструировал окуляр), применив его к микроскопу для исследования тонкого строения пробки. Он заметил, что вещество пробки состоит из большого количества мелких полостей, отделённых друг от друга стенками, которые он и назвал клетками. Так было положено начало микроскопическим исследованиям.

Особо следует выделить исследования А. Левенгука, который в 1696 г. открыл мир одноклеточных организмов (бактерии и инфузории) и впервые увидел клетки животных (эритроциты и сперматозоиды).

В 1825 году Я. Пуркинье впервые наблюдал ядро в яйцеклетке курицы, а Т. Шванн первым описал ядро в клетках животных.

К 30-м годам XIXвека был накоплен значительный фактический материал по микроскопическому строению клеток и в 1838 году М. Шлейден выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития. Т. Шванн сделал окончательное обобщение, поняв значение клетки и клеточного строения как основной структуры жизнедеятельности и развития живых организмов.

Клеточная теория, созданная М. Шлейденом и Т. Шванном, говорит о том, что клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. Р. Вирхов применил клеточную теорию Шлейдена-Шванна в медицинской патологии, дополнив её такими важными положениями, как «всякая клетка из клетки» и «всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм».

Основные положения современной клеточной теории :

1. Клетка - элементарная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов, вне клетки нет жизни.

2. Клетка - целостная система, содержащая большое количество связанных друг с другом элементов - органелл.

3. Клетки различных организмов похожи (гомологичны) по строению и основным свойствам и имеют общее происхождение.

4. Увеличение количества клеток происходит путем их деления, после репликации их ДНК: клетка - от клетки.

5. Многоклеточный организм – это новая система, сложный ансамбль из большого количества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных между собой с помощью химических факторов: гуморальных и нервных.

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны - любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала этого организма, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, - но отличаются по уровню экспрессии (работы) отдельных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - дифференцировке.

Таким образом, благодаря клеточной теории, обосновывается представление о единстве органической природы.

Современная цитология изучает:

Строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем;

Функции отдельных клеточных компонентов;

Процессы воспроизводства клеток, их репарацию;

Приспособление к условиям внешней среды;

Особенности специализированных клеток.

Цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний человека.

Ключевые слова и понятия: цитология, клетка, клеточная теория

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О КЛЕТКАХ

Все известные на Земле формы жизни могут быть классифицированы следующим образом:

НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

ВИРУСЫ

Вирус (лат. virus – яд) – неклеточный организм, размеры которого варьируют в пределах 20 – 300 нм.

Вирионы (вирусные частицы) состоят из двух или трёх компонентов: сердцевину вируса составляет генетический материал в виде ДНК или РНК (некоторые имеют оба типа молекул), вокруг него находится белковая оболочка (капсид), образованная субъединицами (капсомерами). В некоторых случаях имеется дополнительная липопротеиновая оболочка, возникающая из плазматической мембраны хозяина. У каждого вируса капсомеры капсида располагаются в строго определённом порядке, благодаря чему возникает особый тип симметрии, например спиральная (трубчатая форма – вирус табачной мозаики или сферическая у РНК-содержащих вирусов животных) и кубическая (изометрические вирусы) или смешанная (рис. 1).

Формы организации живой материи:

I. Доклеточная:

1) вирусы: а. ДНК-содержащие б. РНК-содержащие.

Основу составляет ДНК или РНК, окруженная оболочкой. В окружающей среде могут сохраниться определенное время, но самостоятельно в окружающей среде размножаться не могут - размножаются только в клетке-хозяине.

2) бактериофаги.

II. Клеточная форма:

1) Прокариоты ("доядерные"):

а) бактерии - одноклеточные организмы. Имеют хорошо выраженную оболочку, небольшое разнообразие органоидов, деление - прямое. Наследственный материал не обособлен, диффузно разбросан по всей цитоплазме - т.е. ядра еще нет = доядерные.

б) сине-зеленые водоросли - сходны с бактериями.

2) Эукариоты ("хорошее ядро") - клетки имеют хорошо выраженное, обособленное ядро; большое разнообразие органоидов; размножение путем митоза. Эукариоты - клетки растений и животных организмов.

III. Неклеточная форма:

1) межклеточное вещество соединительных тканей (волокна, основное вещество).

2) синцитий - клетки соединены цитоплазматическими мостиками, по которым из цитоплазмы одной клетки можно перейти в другую клетку. Пример в человеческом организме - сперматогонии на стадии размножения.

3) симпласт - это огромная единая масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер и органоидов. Пример - скелетная мускулатура и симпластический трофобласт в хорионе и ворсинках хориона в плаценте.

Основные положения современной клеточной теории:

I. Клетка - наименьшая элементарная единица живого, вне которой нет жизни.

II. Клетки гомологичны - т.е. при всем богатом разнообразии все клетки растений и животных построены по единому общему принципу.

III. Клетка от клетки и только от клетки, т.е. новая клетка образуется путем деления исходной клетки.

IV. Клетка - часть целостного организма. Клетки объединены в системы тканей и органов, из системы органов - целый организм. При этом совокупность всех свойств каждого вышестоящего уровня больше, чем простая сумма свойств его составляющих, т.е. свойства целого больше, чем простая сумма свойств составляющих частей этого целого.

Клетка - это элементарная живая система, состоящая из цитоплазмы, ядра, оболочки и являющаяся основой развития, строения и жизнедеятельности животных и растительных организмов.

Клетка состоит из ядра, цитоплазмы и оболочки (цитолемма).

Ядро - часть клетки, являющееся хранилищем наследственной информации.

Окружено кариолеммой (два листка элементарной биомембраны), имеющей поры. В ядре содержится кариоплазма, основу которой составляет ядерный белковый матрикс (структурная сеть из негистоновых белков). В ядерном белковом матриксе располагается хроматин - ДНК в комплексе с гистоновыми и негистоновыми белками. Хроматин может быть деконденсированным (разрыхленным, светлым) - эухроматин ("эу"- хороший) и наоборот, конденсированным (плотно упакованным, темным) - гетерохроматин. Чем больше эухроматина, тем интенсивнее синтетические процессы в ядре и цитоплазме, и наоборот, преобладание гетерохроматина показывает на снижение синтетических процессов, на состояние метаболического покоя.

Ядрышко - самая плотная, интенсивно окрашивающаяся структура ядра с диаметром 1-5 мкм - является производным хроматина, одним из его локусов. Функция: образование рРНК и рибосом.

Цитолемма - это элементарная биологическая мембрана покрытая снаружи более или менее выраженным гликокаликсом. Основу элементарной биологической мембраны составляет бимолекулярный слой липидов, обращенных друг к другу гидрофобными полюсами; в этот бимолекулярный слой липидов вмонтированы интегральные (пронизывают всю толщу липидов), полуинтегральные (между молекулами липидов наружного или внутреннего слоя) и периферические (на внутренней и наружной поверхности бимолекулярного слоя липидов) белковые молекулы.

Гликокаликс - это гликолипидный и гликопротеиновый комплекс на наружной поверхности цитолеммы, содержит сиаловую кислоту; снижает скорость диффузии веществ через цитолемму, там же локализуются ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении веществ.

На наружной поверхности цитолеммы могут иметься рецепторы:

- "узнавание" клетками друг друга;

Рецепция воздействия химических и физических факторов;

Рецепция гормонов, медиаторов, А-гена и т.д.

Функции цитолеммы:

Разграничительная;

Активный и пассивный транспорт веществ в обе стороны;

Рецепторные функции;

Механический контакт с соседними клетками.

Гиалоплазма - это гомогенная, под микроскопом бесструктурная масса; по химической природе представляет собой коллоидную систему и состоит из дисперсной среды (вода и растворенные в ней соли) и дисперсной фазы (взвешенные в дисперсной среде мицеллы белков, жиров, углеводов и некоторых других органических веществ); эта система может переходить из состояния золь в гель.

Компартменты - это структуры, находящиеся в гиалоплазме, имеющие определенное строение (форму и размеры), т.е. видимые под микроскопом.

К компартментам относятся органоиды и включения.

Органоиды - постоянные структуры цитоплазмы, имеющие определенное строение и функции. Органоиды классифицируются по строению и по функцию. По строению различают:

1. Органоиды общего назначения (имеются в большем или меньшем количестве во всех клетках, обеспечивают функции необходимые всем клеткам):

митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, клеточный центр, пероксисомы.

2. Органоиды специального назначения - (имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строго специфических функций этих тканей): в эпителиальных клетках - реснички, микроворсинки, тонофибриллы; в нейральных тканях - нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных тканях - миофибриллы.

По строению органоиды подразделяются:

1. Мембранные - эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы.

2. Немембранные - рибосомы, микротрубочки, центриоли, реснички.

Строение и функции органоидов:

1. Митохондрии - структуры округлой, овальной и сильно вытянутой эллипсоидной формы. Окружены двойной элементарной мембраной: наружная элементарная мембрана имеет ровную поверхность, внутренняя мембрана образует складки - кристы; полость внутри внутренней мембраны заполнена матриксом - гомогенная бесструктурная масса. Функция: митохондрии называют"энергетическими станциями" клетки, т.е. там происходит аккумулирование энергии в виде АТФ, выделяемое при "сжигании" белков, жиров, углеводов и др. веществ. Короче, митохондрии - поставщики энергии.

2. Эндоплазматическая сеть(ЭПС) - это система (сеть) внутриклеточных канальцев, стенки которых состоит из элементарных биологических мембран. Различают ЭПС гранулярного типа (в стенки ЭПС вмонтированы гранулы = рибосомы) - с функцией синтеза белков, и агранулярного типа (канальцы без рибосом) - с функцией синтеза жиров, липидов и углеводов.

3. Пластинчатый комплекс (Гольджи) - система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн, стенка которых состоит из элементарной биологической мембраны, и расположенных рядом пузырьков (везикул). Располагается обычно над ядром, и выполняет функцию - завершение процессов синтеза веществ в клетке, расфасовка продуктов синтеза по порциям в везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем транспортируются в пределах данной клетки или выводятся экзоцитолизом за пределы клетки.

4.Лизосомы - структуры округлой или овальной формы, окружены элементарной биологической мембраной, содержащие внутри полный комплект протеолитических и других литических ферментов. Функция - обеспечивают внутриклеточное переваривание, т.е. последнюю фазу фаго(пино)цитоза.

5.Пероксисомы - мелкие структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной базальной мембраной, содержащие внутри пероксидазу, обеспечивающую обезвреживание перекисных радикалов - продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма.

6.Клеточный центр - органоид, обеспечивающий двигательную функцию (растаскивание хромосом) при делении клетки. Состоит из 2-х центриолей; каждая центриоль представляет собой цилиндрическое тело, стенка которого образована 9-ю парами микротрубочек расположенных по периферии цилиндра вдоль и 1-й парой микротрубочек в центре. Центриоли располагаются по отношению друг к другу перпендикулярно. При делении клетки центриоли располагаются на двух противоположных полюсах и обеспечивают растаскивание хромосом к полюсам.

7.Реснички - органоиды, аналогичные по строению и функцию с центриолями, т.е. имеют сходное строение и обеспечивают двигательную функцию. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы на поверхности клетки, покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста внутри располагаются 9 пар микротрубочек, расположенных параллельно друг к другу, образуя цилиндр; в центре этого цилиндра вдоль, а следовательно, и в центре реснички, располагается еще 1 пара центральных микротрубочек. У основания этого выроста-реснички, перпендикулярно к ней, располагается еще одна аналогичная структура.

8.Микроворсинки - это выросты цитоплазмы на поверхности клеток, покрыты снаружи цитолеммой, увеличивают площадь поверхности клетки. Встречаются в эпителиальных клетках, обеспечивающих функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).

9,Миофибриллы - состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках и обеспечивают процесс сокращения.

10.Нейрофибриллы - встречаются в нейроцитах и представляют собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек. В теле клетки располагаются беспорядочно, а в отростках - параллельно друг к другу. Выполняют функцию скелета нейроцитов (т.е. функция цитоскелета), а в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.

11.Базофильное вещество - имеется в нейроцитах, под электронным микроскопом соответствует ЭПС гранулярного типа, т.е. органоида, ответственного за синтез белков. Обеспечивает внутриклеточную регенерацию в нейроцитах (обновление изношенных органоидов, при отсутствии способности нейроцитов к митозу).

12. Пероксисомы - овальные тельца (0,5-1,5 мкм) окруженные элементарной мембраной, заполненные гранулярным матриксом с кристаллоподобными структурами; содержат каталазы для разрушения перекисных радикалов. Функция: обезвреживание перекисных радикалов, образующихся при метаболизме в клетках.

Включения - непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:

I. Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.

II. Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемоглобин в эритроцитах (для транспортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д.

III. Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д.

IV. Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.

ЛЕКЦИЯ 2: Основы сравнительной эмбриологии.

1. Методы исследования в эмбриологии.

2. Особенности половых клеток. Классификация яйцеклеток.

3. Характеристика отдельных этапов эмбриогенеза.

4. Плацента: формирование и типы плацент у млекопитающих.

5. Провизорные органы. Строение и функции.

© Афонин Алексей Алексеевич

Доктор с.-х. наук, профессор кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета

Зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

главная страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod/ru

e-mail: afonin.salix@

последнее обновление страницы 29.04.2010

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

Введение в биологию. Уровни организации живой природы

Основы цитологии

Химия клетки

Структурные компоненты клетки

Обмен веществ

Энергетический обмен

Пластический обмен. Фотосинтез

Биосинтез белков

Прокариоты (бактерии)

1. Размножение

   Деление клеток. Клеточный цикл. Митоз. Кариотип

   Мейоз. Гаметогенез

   Индивидуальное развитие

1. Введение в биологию. Уровни организации живой природы

Биология как наука , изучающая жизнь во всех ее проявлениях. Основные разделы биологии. Биология как естественнонаучный фундамент для разнообразных областей человеческой деятельности. Связь биологии с другими науками.

Определение жизни . Жизнь как одна из высших форм движения материи, одна из альтернативных форм существования объективной реальности. Основные свойства биологических систем: обмен веществ и самовоспроизведение с изменением.

Признаки биологических систем. Высокая степень упорядоченности. Наличие генетической программы строения, развития и функционирования. Биологические системы как открытые проточные системы. Саморегуляция; обратные связи; гомеостаз. Рост и развитие; устойчивость развития. Целостность и дискретность. Другие признаки жизни.

Краткая характеристика уровней жизни.

Молекулярно-генетический уровень; хранение, воспроизведение и начальная реализация наследственной информации; мутации.

Клеточный уровень; клетка как элементарная биологическая система. Упорядоченность и единство обменных процессов в клетках.

Онтогенетический (организменный) уровень; завершение реализации наследственной информации в ходе онтогенеза; онтогенез как объект действия естественного отбора.

Популяционно-видовой уровень; дифференциальное воспроизведение генотипов; изменение генотипической структуры популяций; эволюция видов.

Биогеоценотический уровень; взаимодействие популяций в биогеоценозах; круговорот веществ и поток энергии в биогеоценозах; эволюция биогеоценозов.

Биосферный уровень. Жизнь как космическое явление. Эволюция биосферы.

Биология – наука о живой природе

Биология (буквально – «наука о жизни») – представляет собой совокупность наук о живой природе. Биология изучает строение и функционирование живых существ, их происхождение и развитие, их взаимодействие друг с другом и с неживой природой.

Термин «биология» в 1802 г. ввел в широкое употребление Ж. Б. Ламарк (хотя этот термин использовался другими учеными и ранее).

К основным биологическим дисциплинам относятся: ботаника, зоология, анатомия и физиология человека, а также общебиологические дисциплины. В пределах основных дисциплин выделяются более частные, например, энтомология, ихтиология, орнитология и т.д.

К основным разделам общей биологии относятся науки, изучающие наиболее общие закономерности жизненных явлений: теория эволюции, классическая генетика, молекулярная биология, цитология, биоэнергетика, биология развития (эмбриология), популяционная биология, экология и учение о биосфере.

Современная биология является основой медицины и здравоохранения. Биология образует естественнонаучный фундамент и других видов человеческой деятельности. Например, генетика является теоретической основой селекции и сельского хозяйства; использование данных генетики позволяет выводить новые высокопродуктивные породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов. Экология является теоретической основой ведения сельского, лесного и промыслового хозяйства, теоретической основой охраны природы. Без экологических знаний невозможно устойчивое развитие человечества. Микробиология, цитология и генетика создают основу современных биотехнологий, которые широко используется в промышленности, сельскохозяйственном производстве и здравоохранении.

Биология тесно связана с другими науками: химией, физикой, географией, математикой, с компьютерными технологиями. В результате интеграции биологии с другими науками возникли такие дисциплины как биохимия, иммунология, биофизика, радиология, космическая биология, биогеография, биологическая статистика и другие.

Определение жизни

Объектом исследования общей биологии является жизнь – одна из высших форм движения материи, одна из альтернативных форм существования объективной реальности.

К материи относится все частицы и поля, из которых состоит окружающий нас мир. Материя непрерывно изменяется, движется. К низшим формам движения материи относятся физико-механическое и химическое, к высшим – биологическое и социальное.

Объективная реальность – это все то, что существует независимо от нашего сознания, независимо от наших взглядов, знаний, желаний. К объективной реальности относится материя, а также связанные с ней идеальные (нематериальные) явления и процессы, например, информация. С точки зрения биологии, объективная реальность существует одновременно в двух альтернативных формах: живой и неживой.

Классическое определение жизни дал Ф. Энгельс: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка».

В настоящее время для определения жизни широко используется системный подход. Система – это определенным образом организованная совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, образующих единое целое. При этом свойства всей системы несводимы к сумме свойств составляющих её элементов.

На основе системного подхода можно дать следующее определение жизни (по М. В. Волькенштейну): «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот».

Однако приведенные определения жизни, основанные на биохимическом подходе, не охватывают всего многообразия различий между живым и неживым. Биологические системы обладают рядом существенных особенностей, которые в неживых системах или вообще не обнаруживаются, или встречаются как исключение.

Свойства и признаки жизни

Биологические системы характеризуются двумя основными свойствами:

1. Обмен веществ. Любая биологическая система является открытой системой. Это означает, что она не может существовать без обмена с внешней средой химическим веществом, энергией и информацией.

2. Самовоспроизведение с изменением. Любая биологическая система способна воспроизводить себе подобную.

Кроме указанных свойств выделяются разнообразные признаки биологических систем:

1. Особенности химического состава. В состав биологических систем входят вещества (биологические молекулы), которые в неживой природе не обнаруживаются: нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, липиды, разнообразные низкомолекулярные органические вещества.

2. Биологические системы характеризуются такой высокой степенью упорядоченности, такой строгой системой соподчинения (иерархичностью), которые никогда не встречаются в неживой природе.

3. Биологические системы представляют собой продукт реализации генетической программы строения, развития и функционирования. Эта программа реализуется в процессе развития биологической системы в определенных условиях внутренней и внешней среды. Например, фенотип формируется на основе генотипа в определенных условиях развития организма.

4. Биологические системы являются открытыми проточными системами. Они постоянно поглощают высокоорганизованную энергию (в виде химической или световой энергии) и выделяют низкоорганизованную (в виде тепла). Разность в уровне организации энергии используется для повышения уровня организации биологических структур.

5. Биологические системы – это саморегулирующиеся системы, способные поддерживать свою структуру в условиях изменяющейся внешней среды. В основе саморегуляции биологических систем лежит множество обратных связей между составляющими их элементами. Сохранение постоянства внутренней среды организма или иной биологической системы иначе называется гомеостаз. Существует три принципа гомеостаза: избыточность структур, полифункциональность структур, делокализация структур.

6. Рост и развитие. Рост проявляется как накопление количественных изменений (увеличение объема, массы, числа клеток). Развитие проявляется как переход количественных изменений в качественные (появление новых органов и новых функций).

7. Целостность и дискретность. Любая биологическая система является целостной системой, реагирующей на воздействия как единое целое. В то же время, биологические системы одного уровня дискретны, то есть более или менее отграничены друг от друга (термин «дискретность» означает «прерывистость, обособленность»).

Целостность и дискретность наиболее отчетливо проявляются на уровне отдельных организмов – индивидов (от лат. individ – неразделимый). Однако целостность и дискретность характеризует все биологические системы. Например, клетки, организмы, популяции, сообщества – это целостные системы, которые более или менее отграничены друг от друга.

Кроме перечисленных признаков биологических систем можно выделить и множество других:

– раздражимость,

– ритмичность,

– инерционность,

– пространственная анизотропия,

– необратимость развития (временная анизотропия),

– способность к адаптивной эволюции и др.

Краткая характеристика уровней жизни

Жизнь может существовать только одновременно на нескольких уровнях: молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом, биогеоценотическом, биосферном.

1. Молекулярно-генетический уровень

На этом уровне происходит хранение, воспроизведение и начальная реализация наследственной информации. При хранении и воспроизведении наследственной информации возникают мутации – случайные, ненаправленные изменения генетического материала.

2. Клеточный уровень

Клетка – это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни. В сущности, жизнь начинается с клетки. На клеточном уровне протекают все обменные процессы. Упорядоченность и физиологическое единство обменных процессов обеспечиваются самой морфологической организацией клетки.

3. Онтогенетический (организменный) уровень

Онтогенезом называется индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы до гибели этого организма. В ходе развития формируются все признаки организма, составляющие его фенотип, то есть полностью завершается реализация наследственной информации. Поэтому именно онтогенез является объектом действия естественного отбора.

4. Популяционно-видовой уровень

Популяции являются конкретной формой существования видов, поэтому популяционный и видовой уровень объединяют вместе. На популяционно-видовом уровне в ходе естественного отбора происходит дифференциальное (неодинаковое) воспроизведение генотипов, изменяется генотипическая структура популяций, протекает эволюция видов.

5. Биогеоценотический уровень

Этот уровень включает конкретные естественноисторические сообщества организмов в единстве с их средой обитания. В биогеоценозах происходит круговорот веществ и поток энергии. Популяции разных видов взаимодействуют между собой и эволюционируют в составе конкретных биогеоценозов («биогеоценоз – арена первичных эволюционных преобразований»). Поскольку эволюционируют популяции, постольку эволюционируют и биогеоценозы.

6. Биосферный уровень

Совокупность всех биогеоценозов образует биосферу. Биосфера – это геологическая оболочка Земли, сформировавшаяся в результате деятельности биологических систем. В результате исторического развития органического мира Земли осуществляется глобальный круговорот веществ с переносом и трансформацией энергии. Следовательно, на биосферном уровне жизнь выступает как космическое явление.

Все перечисленные уровни образуют иерархичную систему, в которой каждый уровень характеризуется собственной спецификой, а явления одного уровня не могут быть описаны на других уровнях.

2 Основы цитологии

Краткая история цитологии. Создание светового микроскопа. Световая микроскопия – специфический метод цитологии. Работы Р. Гука, А. ван Левенгука, К. Ф. Вольфа. Универсальность клеточной организации, гомологичность растительных и животных клеток. Основные положения клеточной теории Т. Шванна и М. Шлейдена. Работы Р. Вирхова («каждая клетка от клетки»). Клетка как элементарная биологическая система.

Цитология – наука о клетке. Современные методы изучения клетки: электронная микроскопия, биохимические и биофизические методы, биотехнологические методы, использование компьютерных технологий.

Современное определение клетки. Основные типы клеток (эукариотический и прокариотический). Животные и растительные клетки.

Структурные компоненты эукариотической клетки: ядро, плазмалемма и цитоплазма. Ядро – строение и функции; ядерная оболочка, хроматин, ядрышко, ядерный матрикс. Плазмалемма (плазматическая мембрана) – строение и функции. Клеточные оболочки. Цитоплазма; цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения. Немембранные органоиды; рибосомы, клеточный центр и органоиды движения. Одномембранные органоиды; эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли; вакуолярная система клетки. Двумембранные органоиды; митохондрии и пластиды.

Прокариотическая клетка. Нуклеоид, кольцевая хромосома. Отсутствие постоянных одномембранных и двумембранных органоидов. Мезосомы.

2.1 Краткая история цитологии

Открытие и дальнейшее изучение клетки стало возможным только после изобретения микроскопа. Это связано с тем, что человеческий глаз не способен различать объекты с размерами менее 0,1 мм, что составляет 100 микрометров (сокращ. микрон или мкм). Размеры же клеток (а тем более, внутриклеточных структур) существенно меньше. Например, диаметр животной клетки обычно не превышает 20 мкм, растительной – 50 мкм, а длина хлоропласта цветкового растения – не более 10 мкм. С помощью светового микроскопа можно различать объекты диаметром в десятые доли микрона. Поэтому световая микроскопия является основным, специфическим методом изучения клеток.

Примечание. 1 миллиметр (мм) = 1.000 микрометров (мкм) = 1.000.000 нанометров (нм). 1 нанометр = 10 ангстрем (Å). Одному ангстрему примерно соответствует диаметр атома водорода.

Первые оптические приборы (простые линзы, очки, лупы) были созданы еще в XII веке. Но сложные оптические трубки, состоящие из двух и более линз, появляются только в конце XVI века. В изобретении светового микроскопа принимали участие Галилео Галилей, отец и сын Янсены и другие ученые. Первые микроскопы использовались для изучения самых разнообразных объектов.

В середине XVII в. выдающийся английский естествоиспытатель Роберт Гук, изучая микроскопическое строение пробки, установил, что она состоит из замкнутых пузырьков, или ячеек, разделенных общими перегородками – стенками. Р. Гук назвал эти ячейки клетками (лат. – cellula). В дальнейшем Р. Гук изучал срезы живых стеблей и обнаружил в них аналогичные ячейки, которые, в отличие от мертвых клеток пробки, были заполнены «питательным соком». Свои наблюдения Р. Гук изложил в своем труде «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец при помощи увеличительных стекол» (1665).

В 1671 г. М. Мальпиги (Италия) и Н. Грю (Англия), изучая анатомическое строение растений, пришли к выводу, что все растительные ткани состоят из пузырьков-клеток. Термин «ткань» («кружево») впервые употребил Н. Грю. В работах Р. Гука, М. Мальпиги и Н. Грю клетка рассматривается как элемент, как составная часть ткани, которая не может существовать вне ткани, вне организма.

Однако голландский микроскопист–любитель Антонио ван Левенгук (1680) наблюдал одноклеточные организмы (инфузории, саркодовые, бактерии) и другие формы одиночных клеток (форменные элементы крови, сперматозоиды). Позже (в XVIII в.) Л. Спалланцани открыл деление одноклеточных организмов. В дальнейшем на основании исследований отдельных клеток сформировались представления о клетке как элементарном организме.

Академик Российской Академии наук Каспар Фридрих Вольф (1759) установил, что клетка есть единица роста, то есть рост организмов сводится к образованию новых клеток.

Долгое время изучались только клетки растений. Лишь в 1830-е гг. чешский гистолог Ян Пуркинье, немецкий физиолог Иоганнес Мюллер и другие исследователи показали, что клеточная организация является универсальной и для животных тканей, а немецкий физиолог Теодор Шванн доказал гомологичность растительных и животных клеток. До начала XIX в. считалось, что происхождение волокон и сосудов не связано с деятельностью клеток. Однако, изучая структуру хряща и хорды, Т. Шванн показал, что коллагеновые волокна являются производными клеток. В своих работах Т. Шванн широко использовал термин cytos (от греч. «полость») и его производные.

2.2 Основные положения клеточной теории

В 1838-1839 гг. Теодор Шванн и немецкий ботаник Маттиас Шлейден сформулировали основные положения клеточной теории:

1. Клетка есть единица структуры. Все живое состоит из клеток и их производных. Клетки всех организмов гомологичны.

2. Клетка есть единица функции. Функции целостного организма распределены по его клеткам. Совокупная деятельность организма есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

3. Клетка есть единица роста и развития. В основе роста и развития всех организмов лежит образование клеток.

Клеточная теория Шванна–Шлейдена принадлежит к величайшим научным открытиям XIX в. В то же время, Шванн и Шлейден рассматривали клетку лишь как необходимый элемент тканей многоклеточных организмов. Вопрос о происхождении клеток остался нерешенным (Шванн и Шлейден считали, что новые клетки образуются путем самозарождения из живого вещества).

Только немецкий врач Рудольф Вирхов (1858-1859 гг.) доказал, что каждая клетка происходит от клетки.

В конце XIX в. окончательно формируются представления о клеточном уровне организации жизни. Немецкий биолог Ганс Дриш (1891) доказал, что клетка – это не элементарный организм, а элементарная биологическая система. Постепенно формируется особая наука о клетке – цитология.

Дальнейшее развитие цитологии в XX в. тесно связано с разработкой современных методов изучения клетки: электронной микроскопии, биохимических и биофизических методов, биотехнологических методов, компьютерных технологий и других областей естествознания.

Современная цитология изучает строение и функционирование клеток, обмен веществ в клетках, взаимоотношения клеток с внешней средой, происхождение клеток в филогенезе и онтогенезе, закономерности дифференцировки клеток.

В настоящее время принято следующее определение клетки:

Клетка – это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни. Клетка есть единица структуры, функции и развития организмов.

2.3 Единство и разнообразие клеточных типов

Существует два основных морфологических типа клеток, различающиеся по организации генетического аппарата: эукариотический и прокариотический. В свою очередь, по способу питания различают два основных подтипа эукариотических клеток: животную (гетеротрофную) и растительную (автотрофную).

Эукариотическая клетка состоит из трех основных структурных компонентов: ядра, плазмалеммы и цитоплазмы.

Эукариотическая клетка отличается от остальных типов клеток, в первую очередь, наличием ядра. Ядро – это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышка и ядерного матрикса.

Плазмалемма (плазматическая мембрана) – это биологическая мембрана, покрывающая всю клетку и отграничивающая её живое содержимое от внешней среды. Поверх плазмалеммы часто располагаются разнообразные клеточные оболочки (клеточные стенки). В животных клетках клеточные оболочки, как правило, отсутствуют.

Цитоплазма – это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. Цитоплазма пространственно разделена на функциональные зоны (компартменты), в которых протекают различные процессы. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Все органоиды клетки делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные. Вместо термина «органоиды» часто употребляют устаревший термин «органеллы».

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр (центриоли) и органоиды движения (жгутики и реснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.

К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единую вакуолярную систему клетки. В растительных клетках настоящие лизосомы не обнаружены. В то же время в животных клетках отсутствуют настоящие вакуоли.

К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды. Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.

Прокариотическая клетка не имеет оформленного ядра – его функции выполняет нуклеоид, в состав которого входит кольцевая хромосома. В прокариотической клетке отсутствуют центриоли, а также одномембранные и двумембранные органоиды – их функции выполняют мезосомы (впячивания плазмалеммы). Рибосомы, органоиды движения и оболочки прокариотических клеток имеют специфическое строение.

3 Химия клетки

Химический состав клеток. Вода, неорганические соли, высокомолекулярные органические вещества. Биологические молекулы. Высокая упорядоченность химической структуры, определенная направленность химических реакций в клетках.

Вода в составе клетки. Содержание воды в клетках. Биологические функции воды.

Органические вещества клетки. Углеводы. Строение, представители и функции. Моносахариды. Олигосахариды. Полисахариды. Гликозидные связи.

Липиды. Гидрофобные и гидрофильные участки молекул. Представители, строение и функции. Триглицериды, фосфолипиды, стероиды, терпены, воски. Сложные липиды: гликолипиды, липопротеины.

Нуклеотиды. Строение. Пуриновые и пиримидиновые азотистые основания в составе нуклеотидов. Особенности строения дезоксирибонуклеотидов и рибонуклеотидов. Функции свободных нуклеотидов. Макроэргические соединения.

Нуклеиновые кислоты. Фосфодиэфирные связи. Функции нуклеиновых кислот. Генетический код. Триплеты. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Комплементарные пары нуклеотидов. Кодоны и антикодоны. Репликация (самоудвоение) ДНК. Реакции матричного типа. Автокатализ. Репарация ДНК. Рибонуклеиновая кислота (РНК). Синтез РНК на матрице ДНК. Гетерокатализ. Основные типы РНК, их функции: информационная РНК, рибосомная РНК, транспортная РНК.

Белки (протеины, полипептиды). Аминокислоты, пептидные связи. Простые белки. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура белка. Сложные белки (протеиды). Простетические группы. Примеры сложных белков. Функции белков. Ферменты. Структура голофермента; апоферменты и кофакторы (простетические группы и коэнзимы). Активный и аллостерический центры. Аллостерические эффекторы. Классификация ферментов.

Низкомолекулярные органические соединения.

Неорганические вещества клетки. Биогены. Кислород, углерод, водород, азот, фосфор. Содержание биогенов в клетках, формы нахождения и функции.

Макроэлементы. Калий, натрий, кальций, магний, железо, сера, хлор, йод. Содержание макроэлементов в клетках, формы нахождения и функции.

Микроэлементы. Марганец, кобальт, медь, цинк, молибден, бор, фтор. Содержание микроэлементов в клетках, формы нахождения и функции.

Ультрамикроэлементы. Содержание ультрамикроэлементов в клетках, их значение.

В состав клеток входят две группы химических веществ. К первой группе относятся вещества, которые встречаются как в биологических системах, так и в неживой природе: вода и неорганические соли (а также некоторые низкомолекулярные органические вещества). Ко второй группе относятся органические вещества, которые образуются только в клетках и не могут существовать длительное время вне биологических систем.

Те вещества, которые образуются только в клетках (биогенным путем), образно называются биологические молекулы. Однако каких-то особых «живых молекул» не существует. Присущие клетке свойства и признаки жизни определяются, с одной стороны, высокой упорядоченностью химической структуры, а с другой стороны, такой строго определенной направленностью химических реакций, которая не встречается вне биологических систем.

Оптическая изомерия. Важным биологическим свойством некоторых биологических молекул является оптическая изомерия. Это означает, что существуют растворы моносахаридов и аминокислот, которые способны поворачивать плоскость поляризованного света влево (–) или вправо (+). Оптическая изомерия – это результат существования асимметрических атомов углерода, то есть таких атомов, которые связаны с четырьмя различными заместителями (атомами или группами атомов). Поэтому одно и то же вещество может существовать в виде двух зеркальных изомеров: левовращающего и правовращающего.

). Строение и жизнедеятельность бактерий. ... наука: 1) систематика; 2)генетика; 3)Документ

... : «Основы цитологии» (42 часа) Двойная структура ДНК (объемная схема). I. Клеточная теория – основа науки цитологии . Цитология ... . XXI. Лабораторная работа

Анатомия и физиология как науки, изучающие структуры и механизмы удовлетворения потребностей человека. Человек как биосоциальное существо. Анатомо-физиологические аспекты потребностей человека. Человек как предмет изучения анатомии и физиологии

Анатомия и физиология человека – основные предметы теоретической и практической подготовки медработников. Анатомия – наука о форме, строении и развитии организма. Основным методом анатомии было рассечение трупа (anatemne– рассечение). Анатомия человека изучает форму и строение человеческого тела и его органов. Физиология изучает функции и процессы организма, их взаимосвязь. Анатомия и физиология – составные части биологии, относятся к медико-биологическим наукам. Анатомия и физиология – теоретический фундамент клинических дисциплин. Первоосновой медицины является изучение тела человека. «Анатомия в союзе с физиологией – царица медицины» (Гиппократ). Человеческий организм является целостной системой, все части которого связаны между собой и с окружающей средой. На ранних этапах развития анатомии проводилось лишь описание органов человеческого тела, которые наблюдали при вскрытии трупов, так появилась описательная анатомия. В начале 20 века возникла систематическая анатомия, т.к. организм стали изучать по системам органов. При хирургических вмешательствах потребовалось точно определять местоположение органов, так появилась топографическая анатомия. С учетом запросов художников выделилась пластическая анатомия, описывающая внешние формы. Затем сформировалась функциональная анатомия, т.к. органы и системы стали рассматривать во взаимосвязи с их функциями. Раздел, изучающий двигательный аппарат дал начало динамической анатомии. Возрастная анатомия изучает изменение органов и тканей в связи с возрастом. Сравнительная изучает сходства и различия организма человека и животных. С момента изобретения микроскопа образовалась микроскопическая анатомия.

1. описательная

2. систематическая

3. топографическая

4. пластическая

5. функциональная

6. динамическая

7. возрастная

8. сравнительная

9. микроскопическая

10. патологическая

Методы анатомии:

1. рассечение, вскрытие, препаровка на трупе с помощью скальпеля на трупе.
2. наблюдение, осмотр тела невооруженным глазом – макроскопическая анатомия
3. изучение с помощью микроскопа – микроскопическая анатомия
4. с помощью технических средств (рентген-лучи, эндоскопия)
5. метод инъекции красящих веществ в органы
6. метод коррозии (растворение тканей и сосудов, полости которых были заполнены нерастворяющимися массами)

Физиология – экспериментальная наука. Для экспериментов используют методы раздражения, удаления, пересадки органов, фистул.

Отцом физиологии является Сеченов (перенос газов по крови, теории утомления, активный отдых, центральное торможение, рефлекторная деятельность головного мозга).

Разделы физиологии:

1. медицинская

2. возрастная (геронтология)

3. физиология труда

4. физиология спорта

5. физиология питания

6. физиология экстремальных условий

7. патофизиология

Основными методами физиологии являются: эксперимент и наблюдение. Эксперимент (опыт) может быть острым, хроническим и без оперативного вмешательства.

1. Острый – вивексия (живосечение) – Гарвей 1628 год. От руки экспериментаторов гибло около 200 млн. подопытных животных.

2. Хронический – Басов 1842 год – длительное время изучают функцию организма. Впервые выполнен на собаке (желудочная фистула).

3. Без оперативного вмешательства – 20 век – регистрация электрических потенциалов работающих органов. Получение информации одновременно от многих органов.

Указанные разделы изучают здорового человека – нормальная анатомия и физиология .

Человек – биосоциальное существо. Организм – биологическая система, наделенная разумом. Человеку присущи закономерности жизни (самообновление, самовоспроизведение, саморегуляция). Эти закономерности реализуются с помощью процессов обмена веществ и энергии, раздражимости, наследственности и гомеостаза – относительно динамическое постоянство внутренней среды организма. Организм человека является многоуровневым:

· молекулярный

· клеточный

· тканевой

· органный

· системный

Взаимосвязь в организме достигается путем нервной и гуморальной регуляции. У человека постоянно возникают новые потребности. Способы их удовлетворения: самоудовлетворение или с посторонней помощью.

Механизмы самоудовлетворения:

· врожденные (изменение метаболизма, работа внутренних органов)

· приобретенные (сознательное поведение, психические реакции)

Структуры удовлетворения потребностей:

1. исполнительные (дыхательная, пищеварительная, выделительная)

2. регуляторные (нервная и эндокринная)

Тело человека делят на части:

· туловище

· конечности

Система органов – группа органов, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям. Органы располагаются в полостях, заполненных жидкостью. Они сообщаются с внешней средой. Совокупность анатомических терминов, определяющих положение органов в теле и их направление – анатомическая номенклатура.

В теле человека условно проводят линии и плоскости:

1. фронтальная (параллельно линии лба)
2. сагиттальная (перпендикулярная линии лба)
3. медиальная (проходит через середину тела)

Органы характеризуют по отношению к осям и плоскостям:

1. проксимальный (верхний)

2. дистальный (нижний)

3. вентральный (задний)

4. дорсальный (задняя, спинная)

5. медиальный (ближе к срединной линии)

Типы телосложения:

· брахиморфное – невысокие и широкие люди, сердце большое, легкие широкие, диафрагма стоит высоко

· долихоморфное – длинные кости, сердце стоит вертикально, легкие длинные, диафрагма расположена низко

Врачевание возникло раньше, чем появились первые сведения о строении тела человека и животных. В древние времена вскрытие животных производилось при жертвоприношениях и приготовлении пищи, вскрытие человека при бальзамировании. Медицина в античной Греции достигла небывалых успехов для того времени. Впервые точные сведения о строении тела появились у врача и философа Гиппократа. Аристотель впервые назвал сердце главным органом, приводящим в движение кровь. Большое значение на развитие медицины и анатомии имела Александрийская школа, т.к. ее врачам разрешалось вскрывать трупы с научной целью. К началу нашей эры была подготовлена почва для развития медицины.

Клавдий Гален создал первую теорию кровообращения: печень – центральный кроветворный орган, а сердце – главный циркулятор в организме. В странах запада и востока господствовали религиозные запреты, которые тормозили развитие медицины. Абу – Али – Ибн - Сина (Авиценна) - таджикский ученый – собрал все известные сведения о медицине того времени в книгу «Введение в анатомию и физиологию». Выделились специальные школы во Франции и Италии. Основоположником современной анатомии считают бельгийского ученого того времени Андреаса Везалия (1514 – 1564). Он, рискуя жизнью, добывал трупы для изучения на кладбищах и на основе собственного препарирования создал труд «семь книг о строении тела человека». Дедушкой анатомии считают Гиппократа. Сервет и Гарвей опровергнули теорию Галена о кровообращении. Сервет правильно описал малый круг кровообращения, Гарвей – большой. Для утверждения данных теорий важное значение имело открытие Мальпиги капилляров (1661). Азелио описал лимфатические сосуды в брыжейке собаки. Очень важным для развития физиологии явилось открытие в 1 половине 18 века рефлекса французским физиологом Рене Декартом и теория Дарвина о том, что организмы развиваются в процессе эволюции под действием борьбы за существование, естественного отбора и наследственности. В 1839 году Шванн открыл клеточную теорию организмов, в которой доказал, что новые клетки образуются путем деления материнских, животные клетки отличаются от растительных… В 17 веке в Москве создается первая медицинская школа при аптекарском приказе. Основатель первой анатомической школы – Загорский, его ученик – Буяльский – профессор кафедры анатомии – предложили метод бальзамирования трупов. Основоположник топографической анатомии – Пирогов Н.И. – разработал метод последовательных распилов замороженных трупов для изучения топографии органов. Развитию анатомии способствовали труды Мечникова, Бехтерева, Тимирязева, Северцова, Воробьева, Стефаниса, Зернова.

Воробьев разработал метод исследования нервной системы при помощи бинокулярной лупы с предварительной обработкой материала растворами слабых кислот.

Збарский вместе с Зерновым разработали метод бальзамирования (Ленин). Тонков вместе с учениками проводили опыты и исследования сосудистой системы. Изучением кровеносных сосудов и периферических нервов занимался Шевкуненко. Достижения в изучении лимфатической системы связаны с именами Иосифова, Стефаниса, Жданова.

Значительные результаты были получены благодаря открытию новых методик электрической регистрации деятельности органов. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии 19 века (Сеченов – процесс торможения, 1862 год). В начале 20 века И.П.Павловым было создано учение о ВНД и о двух сигнальных системах. Посников открыл причины смерти на органном уровне. Клод Бернар – о внутренней среде организма (pH)., Овсянников – с/с центр, Сеченов – перенос газов кровью, утомление, активный отдых, центр торможения, рефлекторная деятельность головного мозга, Введенский – регистрация биопотенциалов, парабиоз. 1889 год – Лунин – открытие витаминов, Анохин – функциональные системы.

Огромны заслуги Павлова и в изучении физиологии кровообращения и пищеварения. Им и его учениками был разработан метод физиологической хирургии. В настоящее время больших успехов достигло исследование физиологических процессов, происходящих в в отдельных клетках и их структурных элементах. Успехи электрофизиологии тесно связаны с использованием электроники и радиотехники. Электрофизиологические исследования получили большое значение в медицине (электрокардиография, электроэнцефалография).

Лекция №2. «Основы цитологии – клетка».

Организм многоклеточных состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетка является элементарной единицей живого. Это основа строения, развития и жизнедеятельности. Шванн в 1839 году открыл клеточную теорию (размножаются делением, если клетка теряет ядро, то теряет способность к делению – эритроцит). В состав клеток входят белки, углеводы, липиды, соли, ферменты и вода. В клетке выделяют цитоплазму и ядро. Цитоплазма включает в себя гиалоплазму , органеллы и включения. Ядро расположено в центре клетки и отделено двуслойной оболочкой. Имеет шаровидную или вытянутую форму. Оболочка – кариолемма – имеет поры, необходимые для обмена веществ между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое – кариоплазма, в которой содержатся плотные тельца – ядрышки. В них выделяется зернистость – рибосомы. Основная масса ядра – ядерные белки – нуклеопротеиды, в ядрышках – рибонуклеопротеиды, а в кариоплазме – дезоксирибонуклеопротеиды. Клетка покрыта клеточной оболочкой, которая состоит из белковых и липидных молекул, имеющих мозаичную структуру. Оболочка обеспечивает обмен веществ между клеткой и межклеточной жидкостью.

ЭПС – система канальцев и полостей, на стенках которых располагаются рибосомы, обеспечивающие синтез белка. Рибосомы могут и свободно располагаться в цитоплазме.

Митохондрии – двумембранные органоиды, внутренняя мембрана которых имеет выросты – кристы. Содержимое полостей – матрикс. Митохондрии содержат большое количество липопротеидов и ферментов. Это энергетические станции клетки.

Аппарат Гольджи (1898) – система трубочек, выполняет выделительную функцию в клетке.

Клеточный центр – шаровидное плотное тело – центросфера – внутри которой имеются 2 тельца – центриоли, соединенные перемычкой. Участвует в делении клеток.

Лизосомы – круглые или овальные образования с тонкозернистым содержимым. Выполняют пищеварительную функцию.

Основная часть цитоплазмы – гиалоплазма.

Внутриклеточные включения – это белки, жиры, гликоген, витамины и пигменты.

Основные свойства клетки:

· обмен веществ

· чувствительность

· способность к размножению

Клетка живет во внутренней среде организма – кровь, лимфа и тканевая жидкость. Основными процессами в клетке являются окисление, гликолиз – расщепление углеводов без кислорода. Проницаемость клетки избирательна. Она определяется реакцией на высокую или низкую концентрацию солей, фаго- и пиноцитоз. Секреция – образование и выделение клетками слизеподобных веществ (муцин и мукоиды), защищающие от повреждения и участвующие в образовании межклеточного вещества.

Виды движений клетки:

1. амебоидное (ложноножки) – лейкоциты и макрофаги.

2. скользящее – фибробласты

3. жгутиковый тип – сперматозоиды (реснички и жгутики)

Деление клеток.

1. непрямое (митоз, кариокинез, мейоз)

2. прямое (амитоз)

При митозе ядерное вещество распределяется равномерно между дочерними клетками, т.к. хроматин ядра концентрируется в хромосомах, которые расщепляются на две хроматиды, расходящиеся в дочерние клетки.

Фазы митоза:

1. Профаза (хромосомы в ядре в виде округлых телец, клеточный центр увеличивается и концентрируется возле ядра, формируются хромосомы и растворяются ядрышки)

2. Метафаза (расщепляются хромосомы, растворяется ядерная оболочка, клеточный центр переходит в веретено деления, хромосомы образуют на экваторе экваториальную пластинку, на них образуются продольные нити)

3. Анафаза (дочерние хромосомы расходятся к полюсам, происходит деление цитоплазмы в экваториальной плоскости)

4. Телофаза (образуются дочерние клетки)

При созревании половых клеток хромосомный набор уменьшается вдвое, а при оплодотворении восстанавливается вновь. Сокращенное число – гаплоидное, полное – диплоидное. Человек имеет 46 – 2n. Дочерние клетки приобретают набор хромосом, идентичный материнскому. Процессы наследственности связаны с молекулами ДНК. Прямое деление (амитоз) – деление путем перешнуровки. Сначала делится на 2 ядро, затем цитоплазма.